《International Journal of Primatology》:Trabecular structure of the proximal and distal ulna in extant primates
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骨小梁(trabecular bone)会响应局部力学负荷而发生(重)塑形,从而可能为推断灭绝 taxa 的位置行为提供依据。然而,现存灵长类中尺骨(ulna)的骨小梁结构仍未得到充分研究,尤其是其是否能反映习惯性关节姿势与负荷。研究人员在涵盖猿类(apes)
骨小梁(trabecular bone)会响应局部力学负荷而发生(重)塑形,从而可能为推断灭绝 taxa 的位置行为提供依据。然而,现存灵长类中尺骨(ulna)的骨小梁结构仍未得到充分研究,尤其是其是否能反映习惯性关节姿势与负荷。研究人员在涵盖猿类(apes)、蛛猴类(atelids)和猴科(cercopithecoids)的广泛人猿超科(anthropoid)灵长类样本中,量化了尺骨近端与远端的骨小梁相对骨体积分数(relative bone volume fraction, rBV/TV),并采用两区块偏最小二乘分析(two-block partial least squares analysis, 2B-PLS)探究 rBV/TV 与运动频率之间的关系,以探索骨小梁与运动行为之间的关联。在远端尺骨中,非人猿类茎突尖端的高 rBV/TV 值与其经尺腕关节(ulnocarpal articulation)传导负荷的已知作用一致。在人猿类(hominoids)中,缺乏与腕骨的直接关节接触使内部应力得以分散,削弱了骨小梁中的功能信号,这与 rBV/TV 与所量化的运动行为之间缺乏共变的结果一致。相比之下,近端尺骨骨小梁结构与四足行走(quadrupedalism)频率存在共变,并捕捉到更清晰的功能信号;树栖猴类显示出与移动性、半旋前肘关节使用一致的内外侧应力模式,而地栖猴类则表现出与半屈曲、旋前肘关节使用相关的压缩性模式。合趾猿(Symphalangus)显示肱三头肌附着点周围致密的骨小梁增强,这与前肢过头伸展相关,而人科(hominid)的骨小梁模式似乎与更多样化的运动行为相关,其中大猩猩(Gorilla)和猩猩(Pongo)显示出伸肘负荷的证据。总体而言,研究结果表明近端尺骨比远端尺骨更准确地反映与运动行为相关的负荷,为推断化石灵长类的运动行为提供了有价值的框架。
现存灵长类尺骨骨小梁结构的功能形态学意义:近端与远端的对比研究解读
一、研究背景与科学问题
灵长类动物的运动行为与其骨骼形态之间存在密切的适应关系。长期以来,研究者主要依靠尺骨外部形态来推断灵长类的运动方式,例如尺骨弯曲度、滑车切迹形状、冠突朝向、鹰嘴长度等特征均被认为与关节活动度和稳定性相关。然而,外部形态在很大程度上受遗传因素决定,反映的是物种的“潜在生态位”(potential niche),而非个体实际生活中的关节使用情况。相比之下,骨小梁(trabecular bone)具有终身可塑性,能够响应局部力学负荷的方向、大小和频率而发生重塑,因而被认为能更直接地反映动物实际运动中的关节负荷模式,即“实现生态位”(realized niche)。尽管骨小梁分析已被广泛应用于灵长类后肢和手部骨骼的研究,尺骨近端和远端的骨小梁三维结构是否能够反映习惯性关节姿势和运动负荷,尚缺乏系统的比较研究。基于这一空白,研究人员对涵盖人猿超科(apes)、蛛猴类(atelids)和猴科(cercopithecoids)的8属现存灵长类样本开展了尺骨近端和远端骨小梁结构分析,旨在检验骨小梁结构能否反映灵长类习惯性肘关节和腕关节姿势以及运动行为差异。
二、研究设计与主要结论
研究人员收集了41个近端尺骨和35个远端尺骨样本,包括Alouatta、Ateles、Papio、Macaca、Symphalangus、Pongo、Gorilla和Pan八个属。样本来源于德国马克斯·普朗克进化人类学研究所、英国鲍威尔-科顿博物馆、德国森肯伯格自然历史博物馆、柏林自然博物馆-莱布尼茨演化与生物多样性研究所、慕尼黑动物学国家收藏馆以及卢旺达山地大猩猩骨骼项目等机构。研究人员利用高分辨率显微计算机断层扫描(micro-computed tomography, μCT)获取骨骼内部结构图像,采用自动分割方法区分骨小梁和皮质骨,并运用典型整体形态计量分析(canonical holistic morphometric analysis, cHMA)将每个个体的骨小梁体积分数(bone volume fraction, BV/TV)映射到标准网格上,以标准化为相对骨体积分数(relative BV/TV, rBV/TV)消除物种间系统性差异。此外,研究人员通过主成分分析(PCA)、组间主成分分析(bgPCA)、典型变量分析(CVA)以及两区块偏最小二乘分析(two-block partial least squares, 2B-PLS)对骨小梁分布模式与运动频率之间的关系进行了定量评估。
研究发现,近端尺骨骨小梁结构与运动行为之间存在显著的共变关系。在2B-PLS分析中,第一PLS轴的相关系数为0.8666(p = 0.013),表明近端尺骨骨小梁分布能够反映四足行走、攀爬、悬挂等运动行为的频率差异。相比之下,远端尺骨的2B-PLS分析未显示骨小梁结构与运动行为之间的显著相关性(r-PLS = 0.6334, p = 0.2629)。这一结果表明,近端尺骨比远端尺骨更能准确反映与运动行为相关的力学负荷。此外,不同类群在近端尺骨骨小梁分布上表现出各自的特征性模式。树栖猴类在桡骨切迹处显示高rBV/TV值,反映半旋前肘关节使用中的内外侧应力;地栖猴类则在滑车切迹近端表现高rBV/TV值,与半屈曲、旋前肘关节的轴向压缩负荷一致。合趾猿在肱三头肌附着区表现出显著的骨小梁增强,可能与前肢过头伸展和悬挂行为中的肘关节稳定需求有关。大猩猩和猩猩在滑车切迹中央区域显示高rBV/TV值,提示伸肘负荷模式,而黑猩猩则在滑车切迹的内外侧及鹰嘴喙部显示增强的骨小梁分布,反映更复杂的肘关节受力模式。
三、研究意义
该研究首次在广泛的现存灵长类比较样本中系统分析了尺骨近端和远端骨小梁结构的功能信号。研究结果不仅证实了骨小梁作为功能性形态学指标在推断灵长类运动行为中的价值,还揭示了骨小梁信号在不同骨骼区域和不同类群中表现出的差异性。近端尺骨骨小梁结构具有较强功能判别力,为化石灵长类运动行为的推断提供了重要的参照框架。相比之下,远端尺骨骨小梁信号较弱,尤其是在人猿类中,这可能与人猿类腕部软组织结构对力学负荷的缓冲作用相关。这一发现强调了解读骨小梁功能信号时需考虑骨骼区域和软组织结构的影响。
四、研究结论
本研究显示,尺骨骨小梁结构捕捉到了与关节使用及运动行为产生的力学应力相关的功能性信息,印证了骨小梁结构对习惯性生物力学需求具有高度响应性并按需重塑的观点。然而,功能信号在尺骨近端和远端骨骺之间以及不同灵长类支系之间存在差异,近端尺骨的骨小梁模式与运动行为之间存在明确关联,而远端尺骨则显示出较弱且变异更大的信号,尤其是在人猿类中。总体而言,这些结果凸显了外部形态、软组织与骨小梁结构之间的复杂相互作用,强调骨小梁并非在所有骨骼区域或所有类群中都均一地记录运动行为。