夏威夷两个海湾生境中Montipora capitata与Porites compressa珊瑚热耐受性的物种特异性差异

《Scientific Reports》：Species-specific variation in thermal tolerance in Montipora capitata and Porites compressa corals across two Hawaiian bay habitats

　　

理解珊瑚热耐受性的变异对于预测未来海洋条件下珊瑚的反应和珊瑚礁的持续存在至关重要。本研究调查了两种夏威夷主要造礁生物——Montipora capitata和Porites compressa——的热性能，它们采集自Kāne?ohe Bay的三个地点和邻近Kailua Bay的一个地点（Ulupa?u）。研究人员对珊瑚进行了受控热应激实验，并使用脉冲幅度调制（Pulse Amplitude Modulation, PAM）荧光测定法测量光合效率。热耐受性被量化为有效剂量30（effective dose 30, ED₃₀），即珊瑚失去30%光合效率时所暴露的实验性度热周（experimental degree heating week, eDHW）。两种珊瑚均表现出较高的热耐受性，ED₃₀值范围为5.93至7.21 eDHW，M. capitata的平均值为6.44 eDHW，P. compressa为6.70 eDHW。在Kāne?ohe Bay内，两种珊瑚的热性能相似。相比之下，来自Ulupa?u的P. compressa表现出显著高于Kāne?ohe同种珊瑚以及所有M. capitata种群的热耐受性。这些发现共同表明，珊瑚热耐受性以物种特异性的方式受环境历史影响。这凸显了在确定夏威夷恢复和保护策略中具有热恢复力的珊瑚时，选择合适物种和源种群的重要性。

论文解读：Montipora capitata与Porites compressa珊瑚热耐受性的物种特异性环境历史效应

造礁珊瑚作为固着生物，其适应或驯化持续升温海洋的能力对珊瑚礁的未来至关重要。许多造礁珊瑚已接近其夏季热上限，急性热异常（高于月平均最高温度1–2 °C）即可诱发白化（bleaching），导致光合效率降低、健康受损乃至大面积死亡。白化阈值在物种、种群和个体间存在显著差异，其背后受寄主遗传、藻类共生体类型与可塑性、相关微生物群落以及局部环境历史等多重因素共同调控。夏威夷群岛是研究这些动态的重要系统。其中，Kāne?ohe Bay是主岛最大的遮蔽海湾，水域相对温暖稳定，夏季表层温度常超过28 °C，有利于珊瑚高覆盖度生长，但也可能增加热脆弱性。该海湾在2014、2015和2019年相继发生白化事件，其中2014–2015年事件损失了多达22%的珊瑚覆盖度。邻近的Kailua Bay尽管地理相近，却因更暴露于信风和涌浪而具有更强水交换、较低平均温度和更高物理扰动，季节性温度波动更大，被认为可能具备热缓冲效应。两海湾珊瑚群落组成和礁体结构也不同，为检验环境历史是否塑造珊瑚热耐受性提供了天然对比。此前研究已发现Kāne?ohe Bay的M. capitata基因型在基础耐受性和驯化能力上存在差异，短期热暴露可将部分菌落的热耐受提升至多2个度加热周（degree heating weeks, DHW），而另一些基因型几乎没有改善。然而，环境历史是否以物种特异性方式影响不同珊瑚的热应激反应，以及这种模式在同域物种间是否一致，仍不清楚。

针对上述问题，研究人员从Kāne?ohe Bay内三个地点（北、中、南）和Kailua Bay的Ulupa?u地点采集了两种夏威夷优势造礁物种——Montipora capitata和Porites compressa，每地点各5个菌落、每菌落取10个片段，共40个菌落；其中Kāne?ohe样本于2023年12月采集，Ulupa?u样本于2024年4月采集。珊瑚片段在夏威夷海洋生物学研究所（HIMB）的野外恢复苗圃中恢复不同时长后，转移至室内流水中型实验系统，以1 °C/天的速率从25.5 °C升温至32 °C并持续维持，进行受控热应激实验。光合效率采用脉冲幅度调制（Pulse Amplitude Modulation, PAM）荧光法测量暗适应后的最大量子产额（F_v/F_m）；通过剂量反应建模计算实验性度热周（experimental degree heating week, eDHW）累积暴露，并以珊瑚失去30%光合效率时的有效剂量30（effective dose 30, ED₃₀）作为热耐受性指标。统计分析采用广义线性混合模型（generalized linear mixed-effects model, GLMM）检验物种、海湾及其交互作用，并用Levene检验比较方差。

研究结果部分：（ED₃₀值）所有菌落ED₃₀范围为5.93–7.21 eDHW，其中M. capitata为5.93–7.14 eDHW（均值6.44），P. compressa为6.17–7.21 eDHW（均值6.70）。模型显示物种与海湾的交互作用显著（χ2=6.55，p=0.010）。在Kāne?ohe Bay内，两物种ED₃₀无显著差异（平均差0.13 eDHW，p=0.22）；但在Ulupa?u，P. compressa的ED₃₀显著高于M. capitata（平均差0.65 eDHW，p=0.001）。M. capitata的ED₃₀在海湾间无显著差异（平均差0.14，p=0.50），而P. compressa在Ulupa?u显著高于Kāne?ohe Bay同种（平均差0.39，p=0.012）。此外，ED₃₀的菌落间方差在Kāne?ohe Bay显著大于Ulupa?u（F_3,36=3.85，p=0.017），表明Kāne?ohe Bay内存在更大的个体间热耐受性差异。（漂白速率）F_v/F_m下降斜率（即漂白速率）与ED₃₀无显著关系（χ2=0.56，p=0.46），但P. compressa的漂白速率显著慢于M. capitata（χ2=10.18，p=0.0014）；斜率在海湾间无差异，且ED₃₀与物种间无交互作用，说明热耐受阈值与白化速率可能反映不同的生理属性。

在讨论中，研究人员指出，两种珊瑚在所有海湾均表现高热耐受，ED₃₀值一致超过NOAA珊瑚礁观察的4 eDHW白化预警阈值。Ulupa?u的P. compressa具有最高耐受性，可能与该处更强的海洋冲刷、更少慢性营养富集以及更频繁的短期温度波动有关；同时，该环境中的P. compressa常呈现紧凑瘤状生长型，较Kāne?ohe Bay的开阔分枝型可能具有更厚组织、更低表面积光暴露，从而增强抗白化能力。相反，M. capitata的ED₃₀在海湾间相对一致，尽管其存在表达可塑性，但可能受限于较窄的生理窗口。本研究未直接测量宿主基因表达、共生藻群落（如Durusdinium与Cladocopium）组成及菌落形态差异的效应，因此机制仍待后续研究（如ITS2测序）阐明。研究还发现，Kāne?ohe Bay各采集点间虽无平均ED₃₀差异，但方差较大，可能与海湾内环境异质性及历史白化事件对敏感基因型的筛选有关。研究结论强调，珊瑚热耐受性以物种特异性方式受环境历史影响；在恢复与管理中，若仅选择热耐受性最高的源种群（如Ulupa?u的P. compressa），可能造成遗传瓶颈并限制长期适应能力，因此需在耐热性与遗传多样性之间权衡。夏威夷珊瑚礁恢复应采取物种特异和区域特异的策略。