蛇莓（Duchesnea indica）在中欧城市异质植被群落中的广幅生境耐受性研究

《Plants》：Broad Habitat Tolerance of the Alien Duchesnea indica (Andrews) Teschem. Across Urban Vegetation Communities in a Central European City

　　

中文翻译 蛇莓（Duchesnea indica）(Andrews) Teschem.是一种入侵性外来物种，在中欧城市环境中被越来越多地记录到；然而，其生境特征、生态偏好及关联植被群落在中欧地区仍缺乏充分研究。本研究调查了斯洛文尼亚马里博尔市城区蛇莓的分布与生境，旨在评估其跨越城市植被的生态幅。野外调查确定了47个样点，其中对24个植被样方进行了分析以表征关联植物群落，同时在18个样方中评估了环境条件。该物种被记录于林下、林缘、停车场、草坪及荒地生境，并表现出对半荫蔽生境的最高亲和性。不同生境在光照可利用性、土壤氮含量和铜含量方面存在显著差异，而土壤湿度、pH及其他分析的土壤化学性质虽无显著差异，但在单个生境内表现出较大变异。聚类分析揭示了与蛇莓生境关联的四个植被簇，这些簇与沿光照梯度划分的生境组部分对应。排序分析进一步支持了与对比光照条件关联的植被组合的部分分化，尽管环境变量未能解释物种组成变异中显著的比例。这些结果表明，蛇莓出现在广泛的生态范围内，能够在异质的城市植被群落中持续存在。其在不同环境条件下建立的能力，特别是在受干扰和半荫蔽生境中，可能有助于其在城市景观中的持续扩散，并促进其向邻近自然生境的潜在扩张。

论文解读

一、研究背景与问题

城市环境由半自然和人为生境构成的异质镶嵌体组成，频繁的干扰、密集的人类活动以及大量外来观赏植物的栽培，为非本地物种的建立和扩散提供了便利条件。城市因此日益被视为外来物种的重要引入点和储存库，成为外来植物多样性的热点区域，入侵性物种可能由此向周边半自然和自然生态系统扩散。

蛇莓（Duchesnea indica）(Andrews) Teschem.，又名假草莓、蛇莓或印度草莓，是蔷薇科多年生草本植物，原产于亚洲，已被引入除南极洲以外的所有大陆，并在全球许多地区归化。在欧洲，该物种于十九世纪初作为观赏植物引入，自1869年意大利首次记录归化种群以来，已扩散至德国、奥地利、瑞士、波兰、斯洛伐克、克罗地亚、黑山等多个国家。例如，1944年在维也纳尚属稀有的蛇莓，约五十年内便遍布全城；截至2007年，在德国、奥地利和瑞士已记录超过220个分布点。目前蛇莓在多个欧洲国家以及北美和澳大利亚被视为入侵物种。

在其原产地，蛇莓分布于海拔3100米以下的山坡、草甸、河岸及其他湿润生境；而在引入地，其占据的生境谱极为宽广，从荫蔽的林下和林缘，到草坪、草甸等开阔生境，以及停车场、路边等高度干扰的城市生境。尽管该物种总体上偏好湿润和养分丰富的生境，但其生长和表现受干扰和光照可利用性的强烈影响。表型可塑性和在不同环境条件下的竞争能力，结合稳定的生态生理表现，使其能够在次优条件下持续生存，并在环境条件改善时迅速利用新可利用的资源。此外，通过匍匐茎在每个节上生根的旺盛克隆生长实现了高效的局部扩张，而其在引入地持续至十月下旬的长花期增加了有性繁殖和传播的机会。气候变化可能进一步促进其扩张，有研究认为气温升高可能推动该物种在中欧的进一步扩散。

尽管蛇莓的分布记录众多，但对其占据生境的详细生态学表征以及跨对比环境的生态幅综合评估仍然匮乏。大多数现有记录缺乏详细的生境描述，生境特征的系统评估仍十分有限。填补这一知识空白对于理解蛇莓入侵成功的机制、预测其向半自然和自然生态系统的未来扩散以及为潜在管理策略提供信息至关重要。

二、研究内容与结论

本研究旨在表征蛇莓在中欧城市马里博尔城区所占据的广泛生态范围，并识别与其在对比城市生境组中发生相关的环境和植物区系因素。具体目标包括：确定蛇莓在马里博尔周边地区的分布及其占据的城市生境范围；表征其生境的环境条件，重点考察光合有效辐射、土壤湿度及土壤化学性质；比较不同生境组间与蛇莓关联植被的植物区系组成，并评估所识别的植被簇是否与沿光照梯度定义的生境类别对应。

研究结果表明，蛇莓在马里博尔城区共记录于47个样点，涵盖林缘、树篱、林下、停车场、草坪及其他荒地生境，被划分为沿光照梯度的三个生境组：荫蔽生境、半荫蔽生境和开阔生境。蛇莓在荫蔽生境中平均盖度最高（56.1%），在半荫蔽和开阔生境中较低，全部24个样方中盖度范围为5%至90%。共记录164种共存植物。与蛇莓最频繁共存的物种为城市路边青（Geum urbanum L.），出现在83%的样方中；其他常见伴生种包括悬钩子属、异株荨麻、山酢浆草、欧洲鹅耳枥和蒲公英等。

环境特征方面，光合有效辐射（PAR）范围为12至1702 μmol m^?2 s^?1，生境组间差异显著；土壤湿度范围为6.7%至33.8%，组间无显著差异但组内变异较大。土壤pH范围为4.6至8.1，土壤有机碳、氮和硫含量范围分别为12至85 g kg^?1、0.7至5.8 g kg^?1和0.1至1.2 g kg^?1。在分析的土壤变量中，仅氮含量在生境组间差异显著，荫蔽生境中浓度较高。有效钾和磷的范围分别为62.3至549.5 mg kg^?1和74.2至289.6 mg kg^?1。微量元素浓度也表现出显著变异，铬、锰、铁、镍、铜、锌、砷和铅均在不同生境和同一生境内呈现较大范围波动，但总体上处于城市土壤常见范围之内，低于多数植物物种的植物毒性水平。

植被分类方面，采用Ward最小方差和平均连接法的层次聚类分析揭示了24个植被样方的相似总体植物区系结构，所得簇与预设生境组大致对应，代表从林下荫蔽生境经半荫蔽边缘生境和树木覆盖停车场到开阔生境的梯度。然而生境组间分离并不明显，这主要归因于荒地物种在所有生境组中的广泛分布以及开阔生境中木本物种的存在所反映的持续植被演替。去趋势对应分析（DCA）表明第一排序轴长度为4.49个标准差单位，指示较长的生态梯度和单峰物种响应，因此采用典范对应分析（CCA）检验植被组成与环境变量的关系。置换检验表明整体CCA模型不显著，光照和土壤湿度均未解释物种组成的显著变异比例，表明所测环境变量无法单独解释蛇莓生境间植被组成的差异，其他非生物或生物因素可能共同作用于观察到的格局。尽管如此，排序图仍提示开阔生境样方倾向于与荫蔽和半荫蔽生境分离，后者之间存在较大重叠；开阔生境样方与较高光照关联，荫蔽和半荫蔽生境样方与相对较高土壤湿度关联。

三、主要技术方法

本研究采用标准中欧植物社会学Braun-Blanquet方法于2020年6月至7月对24个蛇莓占据样点进行植被调查，样方大小依据同质植被斑块范围确定。环境因子测定选取其中18个样方，在每个样方内三个随机点测量气温、光合有效辐射（PAR）和土壤湿度，并使用直径5 cm的土壤采样器采集0至7.5 cm深度土壤，三个子样本合并为复合样本。土壤pH按ISO 10390:2005标准以电位法测定；碳、氢、氮、硫元素组成采用干燃烧法元素分析仪测定；有效磷和钾采用Egner-Riehm-Domingo乳酸-醋酸法提取后分别以分光光度法和火焰光度法测定；铬、锰、铁、镍、铜、锌、砷、铅采用便携式X射线荧光（pXRF）分析仪测定。数据分析方面，采用Bray-Curtis相异度进行层次聚类分析，以DCA评估生态梯度长度后选用CCA进行约束排序，环境变量组间差异依据正态性和方差齐性检验结果选用单因素方差分析（ANOVA）或Kruskal-Wallis检验。所有统计分析和排序均在R环境中使用vegan包完成。

四、讨论与结论

讨论部分指出，研究结果证实蛇莓是生境泛化种而非局限于特定植被类型或环境条件。蛇莓虽传统上与人为干扰生境相关，但其也能在相对稳定的半自然生境中持续存在。其在经常管理的草坪等生境中的出现可能得益于其低矮匍匐生长型，相比高大竞争物种能避免割草造成的严重生物量损失。这种干扰耐受性与在较少干扰生境中持续存在的组合是城市入侵者成功的重要特征组合。野外观察表明蛇莓的扩张已不再局限于城市环境，而是日益包括邻近城市的半自然生境，特别是林缘和林下。随着繁殖体压力持续且适宜生境保持可用，进一步向远离城市中心的森林扩散似乎很可能。

三个生境组主要差异在于以光合有效辐射表征的光照可利用性，但蛇莓出现在整个光照梯度上。有趣的是，蛇莓在荫蔽生境中达到最高盖度，这与受控实验中高光照下生物量更大的结果形成对比，表明野外表现不仅受资源可利用性影响，还受与共存物种的相互作用影响。林下植物物种丰富度最低，种间竞争减少可能促进蛇莓的更大局部优势。因此，该物种在自然群落中的实际多度可能由非生物条件和生物相互作用的综合效应决定，而非仅由光照单独决定。

土壤化学性质的显著变异反映了城市土壤固有的异质性。蛇莓生境土壤pH从中度酸性到中度碱性，平均6.9，以中性土壤为主。氮是唯一在生境组间差异显著的养分变量，荫蔽生境浓度最高，可能与封闭树冠下有机质积累和较慢分解速率有关。碳氮比平均值约17，高于欧洲表土平均值13.2。微量元素中，铁为主导金属元素，浓度受地质母质决定；铜、锌、铅和砷变异较大，与城市土壤通过交通排放、建筑材料、工业活动等途径的富集一致。尽管部分位点微量元素浓度升高，但仍处于城市土壤常见范围且低于植物毒性水平。

植被组成分析表明蛇莓不局限于单一植物群落，而出现在从森林、林缘群落到草甸和荒地生境的广泛城市植被类型中。然而其伴生物种组成指示与受干扰、养分丰富和适度湿润植被的密切关系。最频繁伴生种如城市路边青、异株荨麻、猪殃殃、羊角芹和活血丹等是嗜氮林缘和荒地群落的特征种。尽管生境组在光照可利用性上差异显著，植被组成仅呈现弱分化，表明城市化可能通过促进泛化伴人种的建立和增加外来植物存在而覆盖自然环境梯度，导致城市内植物区系同质化。蛇莓因此似乎充当连接不同城市植被类型的物种，并促成同质化效应。

蛇莓的广泛生境谱反映了成功入侵物种的典型特征之一。许多入侵物种表现出高资源利用效率，即使在光照、水分或养分受限条件下也能维持生长。这种生理可塑性可能部分解释蛇莓跨越广泛环境梯度占据生境的能力。物理整合可能在城市环境中特别有利，因为生境空间异质且频繁受干扰。实验研究表明蛇莓可通过克隆整合从环境异质性中获益，连接的分株在异质盐分条件下表现更佳。这一机制也可能有助于其在城市生境中的成功，因为冬季除冰盐施用可在路边等受干扰区域造成局部土壤盐度升高。尽管蛇莓频繁与养分丰富群落关联，但植被组成与所测环境变量之间缺乏明确关系表明其并非简单地追踪高生产力生境。相反，其跨越广泛养分和光照梯度的分布提示生物相互作用、繁殖体压力、生境历史和干扰制度可能是决定其建立的其他重要过滤器。

研究结论指出，蛇莓是马里博尔城区的广布物种，出现在广泛的城市生境范围内，在半荫蔽和中等干扰环境中频率最高，而在荫蔽生境中盖度最高。植被分析和分布记录的结合证明了其与人为生境的强烈关联，而其沿林缘和林下的存在表明其具有向较少干扰和更自然植被类型扩张的能力。三个生境组间土壤湿度、pH和多数土壤化学性质缺乏显著差异，加上生境内部的大幅变异，表明蛇莓耐受广泛的土壤条件并能在化学异质的城市土壤中持续存在。研究结果表明光照可利用性和土壤化学单独不太可能是决定其发生的主要环境过滤器。相反，蛇莓的成功建立似乎由高效资源获取、干扰耐受性和克隆生长的组合驱动，使其能够利用城市生态系统特有的环境异质性。这些性状可能有助于其在城市景观中的持续存在和继续扩散。建议开展进一步长期监测以评估其扩张动态并评估对本地植物群落的潜在影响。