干热河谷小型哺乳动物革螨群落季节性动态、宿主网络结构与环境驱动因子：一项全年监测研究

《Animals》：Seasonal Dynamics, Host Network Structure, and Environmental Drivers of Gamasid Mite Communities on Small Mammals in a Dry–Hot Valley: A Year-Round Monitoring Study

　　

：小型哺乳动物体表的外寄生革螨（gamasid mites）在传播人兽共患病病原体（如与肾综合征出血热（HFRS）相关的汉坦病毒）中发挥关键作用。为阐明干旱生境中革螨的群落结构、网络结构及季节性驱动因子，研究人员于2020年11月至2021年10月在中国西南部云南省宾川县干热河谷的瓦溪村开展了一项连续12个月的定点调查。研究共捕获1329只小型哺乳动物（18种，其中啮齿目占89.62%），鉴定出隶属于33种的12075只革螨。群落表现出厉螨科（Laelapidae）的绝对优势（Cr = 99.35%）及厉螨属（Laelaps）的优势地位（Cr = 97.37%）。阿尔及利亚厉螨（Laelaps algericus）、贵州厉螨（L. guizhouensis）和纳氏厉螨（L. nuttalli）构成优势螨种（累计Cr = 88.96%），并形成紧密相关的核心物种簇。总体感染率（PM）、平均感染强度（MI）和平均丰度（MA）分别为46.05%、19.73只螨/宿主和9.09只螨/宿主。二分宿主-革螨网络呈现出显著的嵌套结构（NODFobs = 31.16，Z = 14.03，p < 0.001），且具有高度特化性（H2′ = 0.599），以优势宿主（安氏白腹鼠（Rattus andamanensis）、高山姬鼠（Apodemus chevrieri）和卡氏小鼠（Mus caroli））为核心锚点。α多样性分析表明，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Gini-Simpson指数在秋季（11月）达到峰值，而在仲春（4月）和仲秋（10月）出现低谷。非度量多维尺度分析（NMDS，stress = 0.0048）和PERMANOVA（R2 = 0.074，p = 0.001）证实了群落组成存在显著季节性变化。标准冗余分析（RDA）表明温度是主要气候驱动因子（F = 7.205，p = 0.001；总模型解释率 = 8.2%）。然而，以宿主物种身份为条件的偏冗余分析（pRDA）表明，气候变量仅直接解释0.1%的净方差（F = 0.662，p = 0.521）。研究结果表明，该干热河谷中革螨群落的组装以强烈的物种优势度和网络嵌套性为特征，其季节性波动符合宿主介导模式，而非直接受气候支配。

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一、研究背景与科学问题

小型哺乳动物（啮齿类及部分同域分布的食虫目和攀鼩目动物）是多种人兽共患病的重要储存宿主，其体表常携带革螨（gamasid mites）等外寄生虫。革螨隶属于节肢动物门（Arthropoda）蛛形纲（Acari）寄螨目（Parasitiformes）革螨亚目（Gamasina），其中厉螨属（Laelaps）、血厉螨属（Haemolaelaps）和禽刺螨属（Ornithonyssus）等多个属具有重要的医学和兽医学意义。某些种类的革螨可作为立克次体痘和肾综合征出血热（HFRS）等人兽共患病的传播媒介，不仅能在小型哺乳动物间传播病原体，还能从野生动物宿主传播给人类和家养动物。革螨的群落结构、季节性动态和宿主选择偏好可能显著影响病原体沿"宿主-媒介"链传播的效率和风险。

与降水相对充沛、气候温和的湿润环境相比，干旱生境——如以高蒸散发、长期季节性干旱和高温为特征的干热河谷——对外寄生虫施加了严格的气候约束。湿润环境通常维持相对稳定的外寄生虫物种组成和渐进的季节性转变，而干旱生境预期会促进更剧烈的季节性更替、更高的种群聚集度和更强的宿主特异性。因此，深入理解干旱生态系统中外寄生革螨群落对气候条件的响应，对于预测不同地理景观中的病原体传播风险至关重要。

云南省地处中国西南部，不仅是HFRS等人兽共患病的重要自然疫源地，而且地形地貌和气候类型高度复杂多样，已成为小型哺乳动物及其相关外寄生螨研究的热点区域。本研究在云南省宾川县干热河谷的瓦溪村固定调查点开展了为期12个月的连续定点调查，旨在阐明该独特干热河谷环境中革螨的感染状况、物种组成、基本群落结构和季节性动态，并进一步探讨宿主-革螨网络关系、宿主相关因素对革螨群落结构的影响以及气候因素对螨群落季节性动态的驱动效应。

二、研究方法概述

研究人员于2020年11月至2021年10月在云南省宾川县瓦溪村（25°43′N，100°24′E）开展了连续12个月的野外调查。每月布设150-200个铁丝鼠笼捕获啮齿类及其他同域小型哺乳动物，每月确保捕获不少于100只宿主。捕获的宿主经深度麻醉后，在白色托盘上按标准化程序检查并收集体表全部革螨，标本保存于70%或75%乙醇中。革螨标本经Hoyer氏液封片、脱水透明和烘干后，在光学显微镜下进行形态学鉴定至物种水平。研究计算了构成比（C_r）、感染率（P_M）、平均丰度（MA）和平均感染强度（MI）等感染指标。群落结构分析采用R软件（v4.4.3）及其vegan包（版本2.6-10），包括α多样性指数（Margalef丰富度、Shannon-Wiener指数、Gini-Simpson指数和Pielou均匀度）、基于Bray-Curtis距离的非度量多维尺度分析（NMDS）和PERMANOVA。宿主-革螨二分网络采用bipartite包（v2.18）进行分析，包括连接度（C）、加权嵌套性（NODF）和网络特化度（H₂′），并通过1000次零模型置换检验评估嵌套性的统计显著性。环境驱动分析采用冗余分析（RDA）和偏冗余分析（pRDA），以月均温度、相对湿度和降水为环境变量，采用分块置换方案（n = 999）评估统计显著性。

三、主要研究结果

3.1 小型哺乳动物宿主与外寄生革螨的物种组成

研究期间共捕获1329只小型哺乳动物宿主，隶属于3目、5科、12属、18种。其中啮齿目（Rodentia）包含11种（C_r = 61.11%），在个体数量上占绝对优势（C_r = 89.62%）。安氏白腹鼠、高山姬鼠和卡氏小鼠是最丰富的宿主物种，分别占总捕获量的27.54%、26.71%和22.05%，三者合计1014只（C_r = 76.30%）。从1329只宿主体表共采集鉴定12075只革螨，隶属于3科、11属、33种。在科水平上，厉螨科占比最高（C_r = 99.35%）；在属水平上，厉螨属占绝对优势（C_r = 97.37%）；在物种水平上，阿尔及利亚厉螨（C_r = 68.42%）、贵州厉螨（C_r = 10.58%）和纳氏厉螨（C_r = 9.95%）为优势种，三者合计占革螨总数的88.96%。在33种革螨中，热带禽刺螨（Ornithonyssus bacoti）、格氏血厉螨（Haemolaelaps glasgowi）和棘厉螨（Laelaps echidninus）是HFRS的已知或潜在传播媒介。

3.2 革螨感染状况

全年总体感染指标为：感染率P_M = 46.05%，平均丰度MA = 9.09只螨/宿主，平均感染强度MI = 19.73只螨/宿主。三种优势螨种均表现出较高的感染指标（P_M分别为26.86%、2.71%和11.66%；MA分别为6.22、0.96和0.90；MI分别为23.14、35.50和7.75）。值得注意的是，两种HFRS媒介螨种热带禽刺螨和棘厉螨也维持了相对较高的感染强度（MI分别为16.50和9.38）。

3.3 群落多样性分析

在1329只宿主中，仅612只阳性宿主纳入群落分析。物种丰度热图显示，大多数革螨物种在雨季（6-9月）达到较高丰度。阿尔及利亚厉螨全年分布，3-10月丰度持续处于极高水平（log值 > 6），构成当地革螨群落的生态核心。α多样性指数表现出明显的季节性波动：Margalef丰富度指数呈双峰波动模式，主峰出现在晚秋（11月：2.41），次峰在夏季（8月：1.86；6月：1.68），最低值出现在仲春（4月：0.88）和初冬（12月：1.03）。Gini-Simpson和Shannon-Wiener指数在11月达到峰值（0.79和1.96），在4月降至最低（0.29和0.63）。Pielou均匀度指数在11月（0.74）、2月（0.68）和1月（0.65）达到最大值，在6月和10月最低（0.27）。尽管6月物种丰富度达到最大值14种，但均匀度指数极低，表明夏季群落中特定超优势种（如阿尔及利亚厉螨）的强烈优势。Wilcoxon秩和检验表明，秋季的Margalef丰富度显著高于春季、夏季和冬季（p < 0.01）；秋季的Shannon-Wiener指数显著高于春季（p < 0.001）和冬季（p < 0.01）；秋季的Gini-Simpson指数显著高于春季（p < 0.0001）、夏季（p < 0.001）和冬季（p < 0.01）。群落呈现"秋季达到高峰、冬春受抑制、夏季逐渐恢复"的季节演替模式。

β多样性分析中，NMDS排序（stress = 0.0048）和PERMANOVA（R² = 0.074，p = 0.001）证实了群落组成的显著季节性变化。多元离散分析（F = 16.258，p < 0.001）表明，夏季和秋季群落显示出更紧密的多元聚类，而冬季和春季群落离散度更大。Kruskal-Wallis检验表明，季节性差异主要沿NMDS1轴（p < 0.001）和NMDS2轴（p < 0.01）体现。东方血厉螨（Haemolaelaps orientalis）的丰度向量指向冬季样本区，表明该物种主导冬季群落；而亚壮土厉螨（Eulaelaps substabularis）与夏秋季群落密切相关。维恩图显示，7种革螨物种全年四季均有分布，构成当地革螨群落的生态核心。夏季群落总丰度最高（4731只），含5个季节特有物种；秋季群落总丰度3160只，特有物种数达全年峰值（6种）；春季群落无特有物种；冬季群落总丰度降至全年最低（1199只），仅保留2个特有物种。

3.4 革螨与小型哺乳动物宿主的二分网络关系

在18种捕获的小型哺乳动物中，12种阳性宿主纳入宿主-革螨二分网络。网络整体连接度（C）为0.237，特化度（H₂′）为0.599，表明宿主-寄生虫互作高度结构化而非随机。基于1000次Patefield零模型检验，网络具有统计显著的嵌套结构（NODF_obs = 31.16，Z = 14.03，p < 0.001）。在宿主层面，安氏白腹鼠占据核心位置（度 = 20，标准化度 = 0.606，物种强度 = 9.413，嵌套秩 = 0.000）。在螨类层面，贵州厉螨和兴义厉螨（Laelaps xingyiensis）作为关键泛化核心（嵌套秩 = 0.000），而东方血厉螨等物种占据绝对外围位置（嵌套秩 = 1.000）。高山姬鼠表现出最强的输出效应（寄生负荷5069只螨），连接18种螨类；卡氏小鼠与阿尔及利亚厉螨之间存在高度特异性的优势连接（4139只螨），构成主要能量流轴。

3.5 革螨物种间相互关系

对总丰度超过50只的12种主要革螨进行Pearson相关分析。聚类分析将12种主要革螨分为两个主要正关联簇：（1）以阿尔及利亚厉螨、贵州厉螨、少毛厉螨（Laelaps paucisetosa）和兴义厉螨为核心的正关联簇，其中贵州厉螨与少毛厉螨（r = 0.959，p_adj < 0.001）、阿尔及利亚厉螨与贵州厉螨（r = 0.862，p_adj < 0.001）及兴义厉螨（r = 0.824，p_adj < 0.001）之间均呈现强正相关（r > 0.800）；（2）由泰宁厉螨（Laelaps taingueni）、纳氏厉螨和何氏安德螨（Androlaelaps hsui）组成的次级正关联簇，其中泰宁厉螨与何氏安德螨表现出极高的同步性（r = 0.958，p_adj < 0.001）。热带禽刺螨作为连接其他革螨的中间物种，与泰宁厉螨（r = 0.813，p_adj < 0.001）和兴义厉螨（r = 0.684，p_adj < 0.01）呈正相关，从而连接群落矩阵结构中的两个主要簇。核心正关联簇的形成表明这些优势螨种在宿主偏好或栖息地利用上高度趋同，倾向于共同感染相同宿主个体或宿主物种。

3.6 环境因素对革螨群落结构的驱动效应

全局RDA模型统计显著（F = 12.118，p < 0.001），所有约束轴共同解释革螨群落总变异的8.2%。RDA1和RDA2轴分别解释7.4%和0.7%的方差。前向选择和边际效应检验表明，在三个气候因子中，温度表现出主要驱动效应（F = 7.205，p = 0.001），而湿度（F = 2.028，p = 0.129）和降水（F = 1.050，p = 0.309）的边际效应不显著。阿尔及利亚厉螨的分布方向与温度和降水向量高度一致，表明其在温暖湿润季节丰度显著增加；纳氏厉螨和肌鼠赫刺螨（Haemolaelaps musculi）的向量与温度梯度方向相反，提示其对低温条件的耐受性或寒冷月份的季节性寄生偏好。

3.7 偏冗余分析揭示宿主介导效应

以宿主物种身份为条件变量的pRDA分析显示，在剔除宿主身份解释的基线方差后，净气候模型完全失去统计显著性（F = 0.662，p = 0.521），仅解释革螨群落0.1%的净方差。各气候变量的净边际效应均不显著（温度：p = 0.495；湿度：p = 0.545；降水：p = 0.569）。未条件RDA与pRDA之间的显著对比表明，标准RDA中观察到的强"温度驱动效应"在很大程度上是宿主季节性动态造成的假象。革螨群落的时空组装符合宿主介导过程，反映螨群落与宿主动态之间的紧密联系，而非气候因素对革螨的直接环境过滤。

四、讨论与结论

研究首次在干热河谷环境中开展了为期12个月的连续定点监测。结果表明，该地区革螨群落结构以少数优势物种为主导，属于典型的"少数物种主导"群落结构类型。宿主-革螨网络呈现显著嵌套结构和高特化度，表明特化革螨与泛化革螨所占据的宿主亚集互作，而非形成孤立的分区。这种核心-外围网络拓扑结构表明，少数泛化啮齿动物宿主和优势泛化螨种构成了寄生群落的弹性结构骨架。三种HFRS媒介螨种虽非群落优势种，但其较高的感染强度表明其具有较强的跨宿主感染能力，对人兽共患病自然疫源的维持可能具有流行病学意义。

关于环境驱动机制，未条件RDA初步提示温度是主要气候因子，但pRDA在控制宿主物种身份后揭示气候变量仅解释极小的净变异。这一发现支持研究假设：气候因素并非直接过滤革螨群落，而是通过宿主介导的级联效应塑造季节性媒介多样性。啮齿动物洞穴内相对稳定的气候条件可能缓冲螨类免受外部热应激，而宿主生理状态和行为活动仍是主要的直接过滤因素。

研究结论：云南省宾川县瓦溪村干热河谷小型哺乳动物体表的外寄生革螨群落由少数核心宿主和革螨共同主导，共同构成宿主-革螨互作网络的结构骨架。安氏白腹鼠、高山姬鼠和卡氏小鼠为优势宿主物种，阿尔及利亚厉螨、贵州厉螨和纳氏厉螨为优势螨种，三者形成核心协同簇，表现出高度趋同的宿主偏好。革螨群落的季节性α多样性波动显著，绝对峰值出现在晚秋（11月），仲冬出现次高值，仲春（4月）和仲秋（10月）出现明显低谷。在环境驱动方面，尽管未条件RDA初步提示温度是主要气候因子（解释8.2%的总变异），但以宿主物种身份为条件的pRDA揭示气候变量仅直接解释0.1%的净变异（p = 0.521）。这表明该干热河谷中革螨群落的季节性波动主要是宿主介导的过程——反映宿主丰度和可用性的季节性更替——而非直接受气候条件支配。