《Applied and Environmental Microbiology》：Comparative analysis reveals distinct microbial community profiles and assembly mechanisms in sediments of coastal wetland ecosystems
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滨海湿地生态系统（coastal wetland ecosystems, CWEs），包括红树林、盐沼和海草床，支撑着由微生物介导的关键生物地球化学循环，然而其全球微生物多样性、分布格局及潜在功能仍不清楚。为此，研究人员分析了1,381个靶向16S rRNA基
滨海湿地生态系统（coastal wetland ecosystems, CWEs），包括红树林、盐沼和海草床，支撑着由微生物介导的关键生物地球化学循环，然而其全球微生物多样性、分布格局及潜在功能仍不清楚。为此，研究人员分析了1,381个靶向16S rRNA基因V3–V4和V4高变区的扩增子数据集，以考察这些生境中微生物的多样性与组装过程。结果表明，不同生态系统间的微生物多样性和群落组成存在显著差异，其中红树林表现出最高的丰富度和多样性。通过线性判别分析效应大小（linear discriminant analysis effect size, LEfSe）和随机森林（random forest, RF）分析，红树林中的生境指示类群为Rhodothermia、Anaerolineaceae和SBR1031，盐沼中的指示类群为Flavobacteriaceae、Burkholderiales和Woeseiaceae，海草床中的指示类群为Desulfosarcinaceae、Pseudomonadaceae、Firmicutes和Bacillales。共现网络分析揭示了由1,521个节点和64,463条边构成的稳健网络结构，其中Gammaproteobacteria、Desulfobacteria、Bacteroidia和Desulfobulbia占主导地位。基于KEGG的功能预测揭示了不同CWE间存在显著差异的功能谱。红树林群落表现出更高的碳固定和复杂烃类代谢预测潜力，而海草床群落在硫酸盐代谢方面表现出更高的预测潜力。盐沼群落在某些芳香族化合物降解相关的预测功能上有所富集。基于系统发育箱零模型分析（Infer Community Assembly Mechanisms by Phylogenetic-Bin-Based Null Model Analysis, iCAMP），生态漂变在海草床群落中最为显著（63.10%），而在红树林和盐沼中其贡献较低但仍占重要比例。确定性过程在红树林（43.04%）和盐沼（44.42%）的群落组装中也作出了相当大的贡献。这凸显了主导组装过程对局部环境背景的依赖性。研究结果为阐明CWE中微生物群落的结构与功能奠定了基础，为未来假设驱动的研究提供了见解，并在日益增长的人为和气候压力下增强了预测能力。
论文解读
一、研究背景与研究意义
滨海湿地生态系统（coastal wetland ecosystems, CWEs）包括红树林、盐沼和海草床三大类型，是公认的蓝色碳汇生态系统，位于陆海交界的潮间带区域，在碳储存、生物多样性维持和气候调节等方面发挥着不可替代的生态功能。然而，这些生态系统高度易受气候变化和人类活动的威胁，其关键功能面临严峻挑战。微生物是CWE中最丰富、最多样的生物类群，驱动着有机质分解、养分循环和污染物降解等关键生物地球化学过程，对维持生态系统稳定性和功能具有根本性作用。
尽管已有大量针对单一CWE类型的研究揭示了微生物群落的结构特征，但跨大陆尺度上对三类CWE微生物群落的多样性格局、网络稳定性和组装机制进行系统性比较的研究仍然缺乏。特别是，微生物群落组装受确定性过程（如环境筛选）和随机性过程（如生态漂变、扩散限制）共同调控，但这两类过程在不同CWE类型中的相对重要性尚存争议。已有研究表明，海草分泌物可能使确定性过程主导其根际微生物组装，而不同地区红树林的组装机制也存在差异。因此，在大尺度上系统量化随机性与确定性过程的相对贡献，对于理解CWE微生物群落的形成机制和预测其响应至关重要。基于此，研究人员开展了这项全球荟萃分析研究，旨在回答三个核心问题：三类CWE的微生物多样性和组成呈现何种全球格局；网络稳定性与预测生态功能在生境间如何差异；哪些主要生态过程主导这三类滨海环境的微生物群落组装。
二、主要技术方法
研究人员基于全球45个滨海采样点、涵盖亚洲、大洋洲、非洲、欧洲、北美洲和南美洲的1,381份表层沉积物样本（0–20 cm）开展分析，其中红树林449份、盐沼475份、海草床457份。样本来源包括中国江苏省盐城市盐沼实地采集的146份样本，以及从NCBI Sequence Read Archive（SRA）数据库系统收集的已发表16S rRNA基因扩增子测序数据。数据经QIIME 2流程统一处理，使用DADA2推断扩增子序列变异（amplicon sequence variants, ASVs），以SILVA 138数据库进行物种注释，并采用ComBat-seq批次校正消除V3–V4与V4扩增区域差异带来的技术偏差。研究主要采用以下关键技术：基于加权UniFrac距离的主坐标分析（PCoA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）评估β多样性；线性判别分析效应大小（LEfSe）和随机森林（RF）模型鉴定生境指示类群；基于Spearman秩相关的共现网络分析和随机矩阵理论构建分子生态网络；Tax4Fun2基于KEGG数据库进行功能基因预测；系统发育箱零模型分析（iCAMP）量化五种核心组装过程（异质选择、同质选择、扩散限制、同质化扩散和生态漂变）的相对贡献。
三、研究结果
三类滨海湿地生态系统微生物多样性与组成高度分化
对1,381份样本的测序共获得56,718,154条质控后序列，聚类为767,570个ASVs。α多样性分析显示，红树林沉积物具有最高的细菌丰富度和多样性，与盐沼和海草床均存在极显著差异（P < 0.001），盐沼与海草床之间也存在显著差异（P < 0.05）。β多样性分析表明三类生境的细菌群落结构显著分离，其中红树林与海草床的群落相似度高于二者与盐沼的相似度。在门水平上，Proteobacteria和Desulfobacterota在所有生境中均占主导地位。Proteobacteria在红树林、盐沼和海草床中的相对丰度分别为23.43%、36.00%和34.80%，盐沼中Proteobacteria（36.00%）和Bacteroidota（13.22%）的丰度为三类生境中最高。红树林以Chloroflexi（12.04%）、Desulfobacterota（11.46%）和Bacteroidota（9.17%）为主要门类；盐沼以Bacteroidota（13.22%）和Desulfobacterota（11.96%）为特征；海草床则以Desulfobacterota（16.39%）为主导。维恩图分析显示，866个ASVs为三类生态系统共有的核心类群，红树林拥有最多的独有ASVs（102个），远超海草床和盐沼。
三类滨海湿地生态系统的特征指示类群
LEfSe分析鉴定出门水平至属水平的生境指示类群。红树林的指示类群为Rhodothermia、Anaerolineaceae和SBR1031；盐沼的特征类群包括Flavobacteriaceae、Bacteroidia、Burkholderiales和Woeseiaceae；海草床的指示类群为Desulfosarcinaceae、Pseudomonadaceae、Firmicutes和Bacillales。随机森林模型进一步鉴定了纲水平的生物标志物，其中Bacteroidia、Armatimonadia、10bav-F6和Chloroflexi为三类CWE共有的生物标志物。盐沼特有的生物标志物包括Endomicrobia、BRH-c20a和Chthonomonadetes；红树林特有的为Defferrisomatia、Lineage_lla、DG-56、AncK6和Oligoflexia；海草床特有的为Desulfotomaculia、Lineage_llb和HDB-SIOI1093。
盐沼微生物网络结构复杂度与稳健性增强
全局共现网络分析构建了包含1,521个节点和64,463条边的稳健网络，其中Gammaproteobacteria、Desulfobacteria、Bacteroidia和Desulfobulbia为主要节点类群。网络呈现显著模块化结构，包含7个超过300个节点的主要模块。各模块在三类生境中的相对丰度存在显著差异，其中模块#11、#6和#9在红树林中显著富集，模块#13和#1在盐沼中丰度最高，模块#8和#7在海草床中丰度最高。单独构建的各生境网络比较显示，盐沼网络具有最高的连接度（9,078条边）、网络密度（0.21）和平均度（avgK = 16.13），表明其微生物群落内部联系最为紧密；红树林网络具有最高的模块化程度（0.60）和平均测地距离（GD = 2.30），表明其微生物互作更为模块化；海草床网络模块化程度最低（0.40），模块间重叠更多，表明存在更广泛的跨模块关联。
生境驱动的微生物潜在功能差异
Tax4Fun2功能预测显示，三类湿地的预测功能谱存在显著差异。代谢功能占主导（59.44%–86.28%），其中碳水化合物代谢（19.82%–35.44%）、氨基酸代谢（16.17%–26.41%）和能量代谢（6.77%–16.65%）为最丰富的亚类。红树林群落表现出更高的碳固定途径和芳香族化合物降解相关预测功能，海草床群落在硫代谢预测功能上占优。与盐沼相比，红树林群落在氮代谢、硫代谢和芳香族化合物降解方面具有更高的预测功能潜力；海草床群落相比盐沼在硫代谢和碳固定方面表现出更高的预测功能潜力，而盐沼群落在某些芳香烃代谢方面相对富集。
微生物群落组装以生态漂变为主导
距离-衰减关系分析显示，三类生态系统中地理距离对群落相似性均无显著影响（P > 0.05），所有回归斜率接近零且校正R2不显著，表明大尺度扩散限制在塑造群落结构中作用有限。iCAMP零模型分析揭示，生态漂变是三类CWE中主导的组装过程，在海草床中最为显著（63.10%），在红树林（43.17%）和盐沼（41.80%）中贡献较低但仍占重要比例。确定性过程（同质选择与异质选择之和）在红树林（43.04%）和盐沼（44.42%）中贡献显著，而在海草床中仅为28.15%。其中，同质选择在盐沼中占比最高（31.65%），异质选择在红树林中贡献最大（17.34%），表明红树林生境具有更高的环境异质性。三类生态系统中扩散限制的贡献均较低，这与距离-衰减关系不显著的结果一致。
四、讨论与结论
讨论部分指出，三类CWE的微生物群落特征存在本质差异：红树林以厌氧的Chloroflexi和Anaerolineaceae为特征，其中Anaerolinea可能作为核心生物地球化学连接者，参与碳降解和碳固定，贡献于能量流动和生态系统稳定性；盐沼以高丰度的Proteobacteria和Bacteroidota为特征，其密集的网络结构反映了更强的代谢互依关系，但高连接度也可能增加网络脆弱性；海草床以硫循环活跃的Desulfobacterota和Spirochaetota为特征，其根际硫氧化与硫酸盐还原类群的共存凸显了硫循环在海洋植物根际的关键作用。组装机制方面，海草床群落以生态漂变为主导，这与根际分泌物驱动的确定性选择形成对比，表明植物招募的确定性信号局限于根-土界面，而更广泛的沉积物仍由随机过程主导；红树林和盐沼则受确定性选择显著调控，前者体现为较强的生境过滤效应，后者以同质选择为主导，可能与植物群落组成对细菌群落的强烈影响有关。
研究结论为：基于全球比较分析，红树林、盐沼和海草床生态系统拥有各自独特的微生物群落，表现为不同的多样性、分类组成和功能潜力。Gammaproteobacteria、Desulfobacteria、Bacteroidia和Desulfobulbia是三类CWE中的优势类群。红树林支持最高的微生物多样性，Rhodothermia、Anaerolineaceae和SBR1031为其指示类群。基于KEGG的功能预测表明，CWE间的微生物群落共享核心代谢特征，同时表现出生境特异的预测功能差异。生态漂变主导海草床的群落组装，而确定性选择在盐沼和红树林中贡献显著，表明微生物群落组装具有生境依赖性。这些发现增进了对滨海沉积物微生物组的理解，并为微生物群落在滨海湿地生物地球化学循环中的潜在贡献提供了功能层面的见解。
