β多样性揭示塑造渤海与北部黄海大型底栖生物群落的生态过程及决定因素

《Fisheries Research》：β-diversity reveals ecological processes and determinant factors shaping macrobenthic community in the Bohai Sea and the Northern Yellow Sea

　　

# 摘要

理解群落β多样性形成与维持机制是群落生态学中的核心问题。大型底栖动物是海洋群落的重要组成部分，也是生态健康的指示生物，但其β多样性的时空格局及驱动因素仍缺乏充分解析。本研究利用渤海和黄海北部海域的调查数据，探讨了β多样性的时空格局及其潜在驱动因素。结果表明，不同站点和季节间β多样性主要受物种周转驱动。部分Mantel检验显示，夏季总β多样性与环境因子显著相关，而秋季总β多样性及其周转组分则受空间距离驱动。冬季总β多样性及其各组分未呈现显著相关性，表明环境筛选和扩散限制过程在塑造β多样性中的相对重要性可能随季节变化。秋季和冬季以Rongella doliaris（海兔螺）为优势种，夏季则Ophiura sarsii（萨氏栉蛇尾）影响更为显著。温度和营养盐可用性主要影响夏季和秋季对β多样性贡献显著的关键物种，而沉积物特征在冬季影响更为突出。物种周转主导了β多样性格局，环境筛选和扩散限制的相对贡献随季节变化，导致群落结构呈现显著的时空异质性。本研究揭示了渤海和黄海北部大型底栖群落的β多样性格局及其生态驱动因素，为识别关键物种和生境提供了参考，并有助于提升海岸生态系统中的生物多样性监测与保护策略。

# 引言

理解塑造和维持生物多样性的过程与机制是群落生态学的核心问题（Chase, 2010）。Whittaker（1972）定义了跨空间尺度的三个生物多样性组分：α、β和γ多样性。β多样性反映不同站点间的物种组成差异，连接了局地（α）与区域（γ）多样性，有助于揭示跨尺度的群落结构格局与过程（Anderson et al., 2011）。尽管β多样性具有重要意义，但在海洋生态系统中，对其的研究远少于对α和γ多样性的研究（Dong et al., 2022）。这一研究空白表明需要加强海洋群落中β多样性时空格局及其驱动生态过程的研究。

β多样性反映了物种组成在时间和空间上的变异。Baselga（2010）将β多样性划分为两个组分：物种周转和嵌套性。物种周转通常由物种间环境耐受性差异或扩散能力差异所解释（Qian et al., 2005）。嵌套性指物种损失存在有序模式，即物种较少的群落是物种丰富群落子集的一种表现（Wright and Reeves, 1992；Ulrich and Almeida-Neto, 2012）。这两个组分反映了群落对空间异质性和生态分化的响应过程（Podani et al., 2013；Zellweger et al., 2017）。

传统的β多样性指数仅汇总了站点间的组成差异，却未能揭示哪些物种或站点驱动了这些差异。为克服这一局限，Legendre和De Cáceres（2013）提出了一个分析框架，用于量化各物种和站点的贡献。该方法将物种-站点矩阵转换为非相似性矩阵，并将β多样性分解为物种贡献（SCBD）和局地贡献（LCBD）。SCBD值较高的物种在空间分布上表现出不均匀性，对总体β多样性的影响更为显著；而LCBD值较高的站点则表现出独特的群落结构。分离这些组分有助于明确β多样性格局，并为确定保护与恢复的优先物种和站点提供依据（Socolar et al., 2016）。

环境筛选和扩散限制是塑造群落结构和β多样性格局的关键生态过程（Gianuca et al., 2017）。扩散限制是指因扩散能力受限和空间屏障导致物种分布受限的现象，而环境筛选则通过选择与环境耐受性相匹配的物种来确定群落组成（Chase and Myers, 2011；Kraft et al., 2015）。它们的相对重要性随具体情境变化，即在不同地点、季节和物种类群之间存在差异（Langenheder et al., 2012；Dambros et al., 2020）。因此，区分这两个过程对于揭示群落组装过程至关重要（Legendre, 2014）。尽管在陆地生态系统（尤其是植物、动物和微生物）研究方面已取得显著进展（Myers et al., 2013；Zellweger et al., 2017；Menéndez-Serra et al., 2023；Seibold et al., 2023），但海洋生态系统的相关研究仍然有限，尤其是对底栖群落的研究。

大型底栖动物是水生生态系统中重要的生物类群，在物质循环、能量流动和维持生态平衡方面发挥着重要作用（Rodil et al., 2022）。此外，大型底栖动物是许多商业鱼类和其他海洋生物的重要食物来源，在维持海洋食物网结构和海洋生态系统稳定性方面发挥着关键作用。由于其底栖生活习性和有限的扩散能力，大型底栖动物对环境高度敏感，可作为海洋生态系统健康的重要指示生物（Jaleel et al., 2022）。海洋环境条件在不同区域和季节间差异显著，表现为沉积物特征、水深、温度、盐度和营养盐可用性等环境梯度的空间与季节变化（Liang et al., 2022）。这些环境变异可能导致群落组成在时空尺度上产生显著差异（Jiang et al., 2023）。β多样性分析有助于识别驱动群落结构、维持时空生态平衡的关键物种和环境因子（Legendre and De Cáceres, 2013）。因此，通过识别空间上不同的群落、优先生境和关键物种，β多样性为海洋生物多样性保护和基于生态系统的管理提供了重要启示，从而支持有效保护策略和生物多样性监测项目的制定。考虑群落组成的季节动态可进一步提升海岸海洋生物多样性的评估与管理水平。

中国北部沿海的渤海和黄海北部是许多海洋生物的主要产卵场和育幼场（Li et al., 2024b）。这些海域水动力条件复杂，受陆源输入和人类活动影响显著，形成了多样化的生境，支撑着丰富的底栖群落（Shi and Wang, 2012；Zou et al., 2013）。目前，该地区对大型底栖动物的研究主要集中在群落结构和生态健康评估方面（Jiang et al., 2023；Li et al., 2024a）。相比之下，关于大型底栖动物β多样性时空格局及其生态驱动因素的综合研究仍然有限。研究渤海和黄海北部大型底栖动物的β多样性及其驱动机制，不仅有助于深入理解这些区域底栖生态系统的结构与功能，还为识别生物多样性热点、优先生境以及基于生态系统的管理和保护规划相关的生态过程提供了重要信息。

本研究旨在：(1) 揭示渤海和黄海北部大型底栖动物β多样性的时空格局；(2) 评估环境筛选和扩散限制的相对作用；(3) 识别对多样性格局影响最为显著的物种和站点。通过整合这些视角，本研究旨在深化对大型底栖动物β多样性的理解，为渤海和黄海北部生物多样性保护和生境管理提供科学依据。研究结果还可通过提高对生态重要生境的识别和增强生物多样性监测策略，支持基于生态系统的管理，这对于海岸海洋资源的可持续管理至关重要。此外，本研究方法也可为其他面临类似生态压力的沿海生态系统的生物多样性研究提供有益参考。

# 调查站点

本研究利用中国科学研究院烟台海岸带研究所运营的"创新1号"科考船，在渤海和黄海北部海域开展调查。现场调查分别在2021年10月（秋季）、2022年2月（冬季）和2022年8月（夏季）进行。调查区域包括渤海海峡、莱州湾、黄河口、渤海湾、中央盆地、辽东湾和黄海北部。秋季调查覆盖24个站点。

# β多样性及其周转与嵌套性组分

群落β多样性表现出明显的季节变化。总β多样性（βsor）在夏季最高（0.91），秋季次之（0.84），冬季最低（0.83）。进一步对β多样性进行分解发现，物种周转（βsim）是各季节中对β多样性贡献最大的主要组分，而嵌套性组分（βsne）的贡献相对较低。秋季和夏季周转的贡献率分别为93.95%和93.84%。

# 讨论

本研究为理解渤海和黄海北部海域塑造海洋生物多样性的生态过程提供了新的见解。这些海域大型底栖动物的β多样性表现出显著的空间和时间变化，主要受物种周转驱动。这表明季节差异反映的是物种替代，而物种损失（嵌套性）对总β多样性的贡献较小。莱州湾和黄河三角洲也报告了类似的物种周转率……

# 结论

理解大型底栖动物β多样性的格局与驱动因素有助于指导海洋生物多样性的保护。本研究系统评估了渤海和黄海北部大型底栖动物β多样性的时空格局及驱动因素。主要发现如下：

**(1)** 物种周转是β多样性的主要驱动因素。β多样性及其周转组分随地理距离显著增加，符合距离衰减规律……

# 资助

本研究受国家自然科学基金（32500446）、山东省自然科学基金（ZR2025QC451）、生态环境部陆海生态治理与系统调控重点实验室开放研究基金（LSEGSR202502）和中国科学院黄河三角洲海岸湿地生态系统野外观测研究站开放基金（HHMKJ202504）资助。

# 利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

# 致谢

衷心感谢所有实验室成员在数据收集方面提供的支持和协助。感谢杜曙光博士在数据分析和稿件修改过程中的帮助。感谢两位审稿人提出的宝贵且具有建设性的意见，使本稿件得到了改进。

Yu Xiaoxia | Chen Jing | Chen Linlin | Ren Hongwei | Jiang Shaoyu | Li Yu | Li Baoquan | Wang Jiao

生态环境部陆海生态治理与系统调控重点实验室，山东省环境科学研究院，济南，250101，中国