一种先锋盐沼物种沿水动力—沉积梯度的根与地上部分性状变异

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Root and shoot trait variation of a pioneer saltmarsh species along hydrodynamic-sedimentary gradients

　　

**要点摘要**

• 位于向海边缘的植物所经历的水动力应力强度是内沼植物的4至9倍
• 根性状沿向海梯度呈现显著变化，根直径与向海距离之间具有强相关性（R2 = 0.88）
• 不同盐沼区域的根冠比存在差异，表明在对比性物理条件下存在差异化的生物量分配策略
• 根性状在整个生长季节中对水动力和沉积环境应力的敏感性显著提高

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**引言**

为应对全球变暖，基于生态系统的海岸防护日益被视为传统工程手段的可持续替代方案。盐沼生态系统尤其在多个领域提供关键的生态服务：包括波浪衰减（Ma等，2023）和岸线防护（Bouma等，2010）在内的海岸防护功能；包括碳封存以及污染物和营养物质滞留（Li等，2014）在内的生物地球化学功能；以及包括生物多样性保护和渔业育苗场支持（Zedler和Kercher，2005；Zhu等，2014）在内的栖息地功能。盐沼在一定程度上能够通过截留沉积物来跟上海平面上升（SLR）的步伐，使其在应对加速海平面上升带来的日益增加的海岸洪水风险（Lin等，2012；Kirwan等，2013）以及"海岸挤压"（Torio和Chmura，2013）方面具有独特价值。然而，这种能力是有边界的：一旦相对海平面上升速率超过植被介导的沉积物截留和有机质积累所能抬升盐沼表面的速率，盐沼便会跨越一个临界点，导致淹没和窒息（Kirwan等，2010；Morris等，2002）。基于自然的解决方案，包括潮汐沼泽的保护和恢复，正日益被确认为长期的可持续防护系统（Temmerman等，2013；Steinigeweg等，2023）。在海岸挤压条件下，陆向迁移受到限制，盐沼必须在固定的空间范围内存续，先兆植被在海岸前缘抵抗物理胁迫的能力对盐沼的存续具有决定性作用，这使得评估基于自然的海岸防护的性状机制成为关键。遗憾的是，尽管潮间带沼泽通过沉积物捕获与植物生长之间的正反馈机制具备应对海平面上升的能力，但近年来在全球范围内仍正迅速退化（Tonelli等，2010；Temmerman等，2012）。盐沼功能的高价值和快速退化凸显了在这些生态系统受到极端胁迫时对其进行恢复或保护的迫切需求（Bouma等，2014；van Belzen等，2017；Cao等，2020）。

波浪暴露对于理解盐沼的长期发育至关重要（Fagherazzi等，2012；Bouma等，2014；Bass等，2022）。以往研究主要集中在波浪或水流引起的水动力应力及其对盐沼的影响（Puijalon等，2005；Tonelli等，2010）。这些应力可直接通过波浪引起的拖曳力作用于盐沼（La Nafie等，2012；Henry和Myrhaug，2013；Silinski等，2015），也可通过沉积物对茎和地下根系的冲刷以及沉积物质地和成分的疏水排序而间接作用（Bouma等，2009a；Friess等，2012；Silinski等，2015）。这些由植被介导的流场和沉积物动力学效应并非长江三角洲系统独有，在对比性环境中均有记录，从西北欧洲的潮间带沼泽（Temmerman等，2005）到人工淡水湿地（Braskerud，2001），再到亚马逊海岸的大潮差边缘红树林（Gomes等，2025），这表明植物-水流-沉积物反馈具有普遍性，同时也强调了需要针对具体系统进行性状响应的量化。在更宏观的过程层面，波浪能量衰减在其他自然系统中同样存在；星载合成孔径雷达观测已记录到北极边缘冰区海冰能量衰减现象（Huang和Li，2023），尽管其控制的波浪-冰过程与盐沼中植被介导的衰减机制不同。植物衰减波浪的能力不仅取决于水动力条件（如波高，Vuik等，2016），还取决于植物形态性状（Bouma等，2010；Marsooli和Wu，2014），例如直立生物量（Lara等，2016；Rupprecht等，2017）以及茎秆刚度和可折性（Vuik等，2018）。例如，刚硬的高生物量植物比矮小柔性的植物能衰减更多波浪（Bouma等，2010，2013；Ysebaert等，2011；Ma等，2023）。在更宏观的流固耦合层面，对水下圆柱形工程装置的全非线性模拟表明，在波流耦合条件下水动力响应存在差异，这为考虑海岸流场中圆柱体构件的复合受力提供了一个有益但间接的力学类比（Xia等，2025）。除上述地上部分效应外，地下根系和根茎网络还能机械性地加固沉积物基质，提高其抗剪强度和抗侵蚀能力，从而稳定承载冠层及其波浪衰减功能的底质（Chen等，2012；Xue等，2024）。令人惊讶的是，关于波浪引起的流场如何对植物锚定、定植和生长施加胁迫，以及植物在长期中对这些胁迫如何产生形态适应方面，目前所知甚少。

为缓解波浪诱导力及其相关沉积物动力学带来的外部胁迫，无性繁殖植物常通过生长修饰和调整来利用形态整合和可塑性，如体型缩小和根系变化（Puijalon等，2005）。在波浪暴露位点，通常观察到子株更矮、数量更少，而位于波浪遮蔽位点的植物则更刚硬强壮（Doyle，2001；Silinski等，2018）。近期研究表明，植物柔性显著影响盐沼在波浪下与轨道流的相互作用（Rupprecht等，2017；Silinski等，2018；Hu等，2021）。在极端波浪条件下，植物通过不同程度的刚性和柔性表现出对物理损伤的韧性（Vuik等，2018）。在复杂的潮间带条件下，植物形态变化与其避压策略密切相关：（i）植物发展出更坚固的结构，如刚硬茎秆和强健根系，以抵抗拔根和折断。为减小波浪和水流的拖曳力，植物增强柔性，使其能在水动力胁迫下弯曲（Schoelynck等，2013；Silinski等，2015）。（ii）植物缩小体型或采用匍匐生长形态。在波浪暴露条件下发育的地上部分通常比遮蔽位点的更矮短。（iii）植物增强柔性或重构能力以降低水动力阻力。柔性植物物种可通过重构其结构来最大限度降低折倒和折断风险（Pratt和Johnson，2002；Puijalon等，2005；Zhu等，2022）。这种重构能力有助于它们抵抗波浪和水流作用（Bouma等，2005；Puijalon等，2011；Xue等，2021）。然而，这些适应性策略以及相应的形态变化（如根长、茎径和根径）的价值尚未得到充分研究，尤其是在复杂波浪和沉积动力学条件下、不同高程的盐沼中。

本研究通过考察本地尺度上互花米草地上和地下部分的形态性状来拓展现有认知。我们旨在量化互花米草在持续水动力机械刺激和淤积/侵蚀动力学作用下，沿向海距离梯度的形态响应。该研究于2018年生长季期间，在长江口崇明东滩东部潮间带湿地开展的野外监测活动中进行。研究对象互花米草是一种无性繁殖、优势先锋性且为中国特有物种，是海岸湿地的先锋物种。它占据长江口最靠海的先锋区域，定殖于超过芦苇和互花引种草（外来种）高程范围的裸潮滩。因此，它经历着所有现存物种中最强且最直接的水动力和沉积胁迫，这使其成为先锋植被如何响应盐沼前缘物理胁迫的敏感指示物种。我们假设：（i）互花米草沿向海距离梯度表现出对来自波浪诱导水动力学和沉积动力学的外部胁迫的替代性形态调整，且（ii）地下根系尤其对这些物理刺激在整个生长季内高度敏感。尽管以往研究已表明盐沼植被表现出表型可塑性作为对胁迫的适应性响应（Silinski等，2018），但地下根系如何随季节和沿向海距离梯度变化仍知之甚少。为弥补这一知识缺口，我们研究了互花米草在不同动态条件下的性状变化。本研究的创新之处在于量化了盐沼植物根性状与环境因子的关系，并探索了它们的避压生存策略。

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**研究区域**

研究区域位于崇明岛东部岬角（31°25′—31°38′N，121°50′—122°05′E），属崇明东滩国家级自然保护区的一部分（图1）。该区域属亚热带季风气候，年平均气温15.5°C，年降水量为1,100～1,200 mm。盐沼潮汐制度为不规则半日潮，最大潮高和平均潮高分别为4.62至5.95 m和1.96至3.08 m（Ge等）。

**潮滩高程变化**

总体来看，2018年至2019年崇明东滩潮滩经历了具有季节性的持续沉积淤积（图3）。潮滩平均高程增加了0.58 m，从3.15 m上升至3.73 m，2018年3月至2019年3月期间平均月淤积速率为3.30 ± 0.35 cm。此外，同期月平均淤积/侵蚀值为0.17 ± 0.24 m。

在时间维度上，结果显示沉积具有显著的季节性变化。

**讨论**

本研究揭示了互花米草沿向海距离梯度呈现显著的形态变异，其中根性状对水动力和沉积环境胁迫表现出尤为强烈的响应。地上部分与地下部分之间的生物量分配——以根冠比表征——在海岸边缘显著低于内沼，表明在物理胁迫最强的区域植物按比例更多地投资于地下部分。

**结论**

本研究在对比性水动力和沉积条件下，量化了互花米草沿向海距离梯度的地上和地下性状变异。主要发现有三：第一，位于向海边缘的植物所经历的外部物理胁迫显著强于内沼植物，水深、有义波高、流速以及波流联合床面剪应力分别高出4.8、9、5.8和4倍。第二……

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**作者贡献声明**

吴舒蒲：形式分析。李秀珍：论文撰写—审阅与编辑、监督指导、资源获取、项目管理、经费筹措、概念构思。方舒波：论文撰写—审阅与编辑。李毛天：调查研究、概念构思。江灿：论文撰写—初稿、软件、方法论、调查研究、形式分析、数据管理。胡阳：论文撰写—初稿、软件、方法论、形式分析、数据管理、概念构思。薛黎明：软件、调查研究。

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**未引用参考文献**

Ba等，2024；Bouma等，2009；Bouma等，2016；中国河流沉积公报，2019；Carmen等，2016；Carus和Schr?der，2016；Chen等，2004；Coops和Van der Velde，1996；D'Alpaos等，2012；Feagin等，2011；Heuner等，2015；Hu等，2015；Leonardi和Fagherazzi，2014；Li和Yang，2009；Mcowen等，2017；M?ller等，2014；Read和Stokes，2006；Rupprecht等，2015；Silinski等，2016；Wang等，2024；Willemsen等，2018。

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**利益冲突声明**

作者声明不存在利益冲突。

**竞争性利益声明**

作者声明不存在利益冲突。

**致谢**

本研究得到国家重点研发计划（编号：2023YFE0113100）、国家自然科学基金（42176164，42141016）以及中国博士后科学基金（2025M770885）的资助。

**作者列表：** 胡阳 | 江灿 | 卢功 | 薛黎明 | 吴舒蒲 | 李毛天 | 方舒波 | 李秀珍