## 中文标题 环境与空间驱动的植物群落变化：巴西东南部大西洋山地森林的分析

《Tropical Ecology》：Changes in plant community driven by environment and space: an analysis in an Atlantic montane forest in southeastern Brazil

　　

在热带山地森林中，植物区系组成受土壤（edaphic）、空间和气候因子的共同塑造，这些因子反映了此类生态系统的环境异质性。这些特征以及物种生态位的多样化，共同促成了热带地区较高的多样性水平。研究人员提出的假设是：乔木物种呈现异质性的分布格局，该分布受土壤和空间变量驱动，且系统发育变异沿海拔梯度发生。研究人员 demarcated 设置了8个样方（20×50 m，共0.8 ha），对所有木本层中胸径（DBH）≥2.5 cm的个体进行了采样。研究人员进行了土壤采集并评估了冠层开阔度。共采样3584个个体，隶属于399个物种及形态种。Shannon多样性指数为5.04，Pielou均匀度指数为0.84。变异分割分析显示，物种组成的变异仅有12.8%由环境变量、空间变量及其共享部分解释，其余87.2%未被解释。然而，结合土壤与空间预测因子的基于数据变换的冗余分析（tb-RDA）排序模型具有统计学显著性，其前两轴解释了物种矩阵45.9%的变异，表明物种与环境之间存在强烈的关系。物种多样性与系统发育多样性之间呈显著正相关。本研究是对圣埃斯皮里图州（Espírito Santo）山地森林系统发育多样性的首次评估，表明高地热带森林中的植物群落及系统发育结构可受土壤与空间环境变量的联合效应影响，且这些环境中较高的物种多样性源于不同生态位的存在及环境异质性。

## 论文解读：环境与空间对巴西东南部大西洋山地森林植物群落的影响

### 研究背景与科学问题

热带地区拥有极高的植物和动物多样性，巴西是全球树木物种丰富度的主要贡献者之一。热带森林物种多样性的维持机制长期受到生态学家的关注，已有研究指出水分可利用性、能量、生产力以及环境异质性等是全球尺度上物种分布格局的主要驱动力。在热带山地森林中，海拔梯度的变化伴随着温度、降水、土壤性质等环境因子的显著改变，形成强烈的环境异质性，进而影响物种组成和群落结构。然而，当前对于环境因子、空间因子与系统发育历史如何共同作用于物种多样性沿海拔梯度的分布格局，尤其在巴西大西洋森林的保护区内，相关研究仍十分缺乏。特别是圣埃斯皮里图州的山地森林尚未开展过系统发育多样性的评估。为填补这一空白，研究人员在卡帕拉奥国家公园（Caparaó National Park）的圣玛尔塔谷（Santa Marta valley）开展了研究，提出两个核心问题：（1）物种沿谷地海拔梯度如何分布，哪些环境变量驱动这种分布？（2）系统发育关系是否有助于解释多样性格局，且系统发育结构是否受土壤和空间因子塑造？研究假设为：物种分布随土壤和空间环境梯度而变化，系统发育结构也沿海拔梯度对相同因子产生响应。

### 研究开展内容与主要结论

研究人员在卡帕拉奥国家公园内选取圣玛尔塔谷作为研究区域，该谷地海拔范围为870至2480 m，包含热带山地森林重要的海拔梯度。研究设置了八个20 m × 50 m的永久样方（共0.8 ha），对所有胸径≥2.5 cm的木本个体进行了详细清查，这一标准较传统标准（≥5.0 cm）更为严格，能够捕获林下小型个体和幼树，更完整地反映群落结构。同时采集每一样方的土壤样品，测定多种土壤化学性质，并使用密计法评估冠层开阔度。基于所获数据，研究人员进行了植物群落结构分析、相似性聚类、多元回归树（MRT）、指示物种分析（ISA）、基于数据变换的冗余分析（tb-RDA）、变异分割以及系统发育多样性分析。结果表明，研究区域内物种多样性极高，Shannon多样性指数达5.04，有效物种数为154.47，高于同类型其他研究报道的数值。群落中优势种包括Euterpe edulis、Palicourea sessilis等，同时存在大量稀有种。聚类分析把样方分为四个主要类群，MRT进一步表明土壤潜在酸度（H+Al）和pH是划分群落类型的关键环境变量。tb-RDA显示，土壤变量（H+Al和阳离子交换量T）以及空间变量（MEM1）共同解释了群落物种组成的重要变异，在约束排序空间中前两轴累计解释了45.94%的变异，且物种与预测变量之间存在强相关性。变异分割显示环境和空间变量及其共享部分共解释12.81%的物种组成变异，仍有87.19%无法解释，可能与未测量的生物相互作用、历史过程或微环境异质性有关。系统发育多样性（PD）随海拔升高而显著降低，并与物种丰富度强正相关；净谱系亲缘关系指数（NRI）和最近种指数（NTI）显示，低海拔样方呈现系统发育过度分散，高海拔样方则趋于系统发育聚集，说明环境过滤在高海拔群落构建中占主导，竞争排斥在低海拔群落中发挥作用。本研究首次评估了圣埃斯皮里图州山地森林的系统发育多样性，证明了热带高海拔森林的植物群落和系统发育结构受到土壤因子与空间变量联合效应的影响，高物种多样性来源于环境异质性所提供的大量生态位。

### 关键研究方法

研究依托卡帕拉奥国家公园内八个20 m × 50 m永久样方，覆盖870至2480 m的海拔范围，样地布设在谷地两侧以涵盖主要环境和结构变化。群落清查针对胸径≥2.5 cm的所有活体灌木和乔木个体。土壤样品按每样方8点采集、深度0–20 cm，混合后测定pH、磷、钾、钠、钙、镁、铝、H+Al、有机质、阳离子交换量等指标。冠层开阔度采用球形密度计在2015年12月和2016年3月两个时期测量。数据分析包括：以Shannon指数和Pielou均匀度评估群落多样性；使用Morisita-Horn指数和UPGMA聚类识别样方类群；利用MRT与ISA揭示环境对群落划分作用及指示物种；采用tb-RDA结合变异分割分析环境与空间变量的解释比例；使用V.PhyloMaker构建物种系统发育树，计算Faith系统发育多样性（PD）、标准化效应值、NRI和NTI，并通过零模型和Pearson相关检验系统发育结构变化。

### 研究结果分述

**群落结构与多样性：** 共记录3584个个体，隶属399个物种和形态种、146属、66科。Melastomataceae、Myrtaceae等为主要科，Miconia、Ocotea等为主要属。Euterpe edulis具有最高重要值（IV=13.3%），其次是Palicourea sessilis等。大量稀有物种存在，129个物种仅有一个个体（占32%）；细化至每个种不超过10个个体时，此比例达80%。Shannon多样性5.04，均匀度0.84，显著超过其他山地雨林研究（H′=3.28–4.20）。采用传统DBH≥5.0 cm标准重新分析时，仍具较高多样性（H′=4.91），但小径级标准额外发现了105个物种，凸显了林下层取样对大西洋山地森林物种多样性准确评估的重要性。

**类群划分与植被-环境关系：** 聚类分析确定四组样方，分别对应不同海拔区间，共表型相关系数达0.9417。MRT的第一节点以H+Al<21.25为阈值区分低海拔组和高海拔组，第二节点以pH=4.03进一步划分高海拔样方；各分组均有显著指示物种，如Euterpe edulis、Clethra scabra和Hedyosmum brasiliense等。该结果表明，土壤酸度相关变量是驱动群落类型分异的主导环境因子。

**tb-RDA与变异分割：** 预筛选后保留7个土壤变量，经聚类降维和正向选择，最终保留环境变量组4（H+Al与T）以及空间变量MEM1。变异分割结果：环境单独解释2.43%，空间单独解释5.68%，二者共享解释4.70%，总调整解释量为12.81%；残余未解释部分为87.19%。tb-RDA第一轴解释31.85%，第二轴解释14.09%，两轴累计45.94%，且两轴与预测变量相关系数分别高达0.979和0.955。排序图沿第一轴将样方划分为低海拔组和高海拔组，清晰反映了由土壤化学和空间结构构成的主要环境梯度。

**系统发育多样性：** PD随海拔增加而下降，最高值出现在最低海拔样方（7835.55百万年），最低值出现在最高海拔样方（4668.72百万年）。PD与物种丰富度强正相关（r=0.974），但PD的标准化效应值与物种丰富度无显著相关，表明沿海拔梯度总体呈随机分散模式。NTI随海拔升高而增大并与物种丰富度显著负相关，NRI呈U型曲线。低海拔样方NTI或NRI显著低于零，表现出系统发育过度分散；高海拔样方则不显著偏离随机，提示环境过滤在高海拔逐步增强。

### 总结与讨论

本研究表明，圣玛尔塔谷的植物群落沿海拔梯度发生明显的物种替换，土壤潜在酸度（H+Al）和pH是划分群落类型的关键环境因子，而H+Al、阳离子交换量（T）以及空间变量MEM1共同解释了群落变异的重要部分。尽管变异分割中总解释率仅12.8%，但tb-RDA中45.94%的被约束变异解释度以及轴与预测变量的高相关性表明，土壤和空间因子与物种组成的关联强度远高于一般同类研究。剩余的大量未解释变异可能源于未测量的生物相互作用（如竞争、促进、植食）、扩散限制、随机事件、历史干扰以及微环境尺度的异质性，提示需结合功能性状分析、长期监测和受控实验来进一步揭示群落构建机制。系统发育多样性分析揭示，低海拔群落以亲缘关系较远的物种共存（系统发育过度分散），可能反映竞争排斥作用下的生态位分化；高海拔群落趋于系统发育聚集或随机结构，说明环境过滤筛选出具有相似耐受性状的近缘物种。整体上，环境异质性通过提供多样化生态位，促进了物种共存，从而维持了极高的物种多样性。研究结论部分指出：圣埃斯皮里图州山地森林植物群落和系统发育结构可由土壤与空间环境变量的联合效应塑造，高海拔热带森林的高物种多样性归因于不同生态位的存在和环境异质性；基于此，卡帕拉奥国家公园的管理策略应优先关注土壤保护，防止土壤酸化和水土流失，维持有机质积累与阳离子交换能力，以保障环境异质性和生态位多样化，从而长期维持区域物种多样性及系统发育多样性。