《Biological Invasions》：Complex interactions among invasive fishes and flow barriers combine to maintain an endangered native species
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摘要：位于西开普省的Breede河是南非主要的淡水系统之一，具有很高的生态和社会经济价值。与世界其他淡水系统类似，它也受到环境退化和多种入侵物种的威胁。理解促进或阻碍共存生物入侵建立与影响的生物与非生物过程，是一个关键的知识空白，阻碍了主动管理工作的开展。本研
摘要：位于西开普省的Breede河是南非主要的淡水系统之一，具有很高的生态和社会经济价值。与世界其他淡水系统类似，它也受到环境退化和多种入侵物种的威胁。理解促进或阻碍共存生物入侵建立与影响的生物与非生物过程，是一个关键的知识空白，阻碍了主动管理工作的开展。本研究将一项广泛监测调查的数据与人类影响指数相结合，利用沿Breede河全长的淡水鱼类多样性和非生物因子，探索生物多样性模式是否指示环境过滤和入侵熔毁的信号。本土鱼类的占据率不均，而入侵的非本土鱼类分布广泛，占总物种丰富度的40%以上。鱼类多样性与一种易位捕食者——锐齿鲶（Clarias gariepinus）的相对频率呈负相关，但与入侵的黑鲈（Micropterus nigricans, M. dolomieu）的频率呈正相关。水流屏障、高丰度的竞争性鲶鱼以及升高的水体浊度抑制了黑鲈的捕食作用，并影响了鱼类群落动态，使得一种濒危本土物种——Berg-Breede白鱼（Cheilobarbus capensis）得以在极低的频率下存续。由此，研究人员通过实证表明，适应浊度的锐齿鲶的生态系统工程行为抑制了视觉捕食者——黑鲈的高捕食影响。研究结果表明，Breede河深受物种入侵的影响，但这些物种之间存在拮抗作用，从而缓和了生态影响。
研究背景与科学问题
全球环境变化加剧，从土地利用强度增加到有害外来物种引入，正对野生动物造成巨大压力并重塑整个生态系统。淡水栖息地尤其容易受到多重并发环境胁迫因子的影响，这些胁迫因子驱动着生物多样性的下降并威胁其完整性。入侵性非本地物种是主要的胁迫因子之一，也是全球生物多样性丧失的主要原因。鱼类是受物种入侵影响最严重的类群之一，尤其是在淡水中。与此同时，非本地淡水鱼类在其原生范围之外的广泛建立可能通过捕食、牧食、竞争、杂交等多种影响机制产生灾难性后果。生态影响可以在不同类型之间级联，理解这些影响类型之间的相互作用对于全面捕捉生物入侵对系统生物和非生物方面造成的变化至关重要。然而，面对多个生物和非生物驱动因素交织的结果，复杂性会显著增加。
在面临多次物种入侵的系统中，研究者假设非本地物种之间的促进性互动可以产生更高的入侵率和协同破坏的风险——这一过程被称为“入侵熔毁”。例如，在劳伦森五大湖，非本地斑马贻贝的生态系统工程能力支持了本地和非本地无脊椎动物种群，从而为非本地底栖食性鱼类——圆虾虎鱼提供了丰富的猎物。或者，非本地物种可能相互干扰或压制，从而削弱各自的影响。因此，除了单一物种的影响外，同域入侵者之间的相互作用可以产生复杂的拮抗、协同或累积效应，这些效应对保护具有重要意义，但可能难以预测和管理。在河流等动态环境中，栖息地结构、水化学和复杂的自然过程会进一步影响物种相互作用和入侵成功。
南非水道是检验入侵科学假说的沃土，因为这里存在着大量非本地入侵物种和易位的区域外物种，大多通过流域间调水、休闲渔业、水产养殖或生物防治途径引入。Breede河及其支流和周边山谷具有很高的生态和社会经济价值，提供关键的淡水栖息地并支撑当地经济。尽管淡水资源的价值无可争议，并且全球也在努力监测入侵物种，但对整个水体的规模化生物多样性评估仍然有限。
基于对入侵动态的先验知识，研究人员检验了模式是否与入侵熔毁或环境过滤的预测一致。他们预期底栖食性的鲤鱼（Cyprinus carpio）和锐齿鲶（Clarias gariepinus）之间可能存在正相关关系，因为鲤鱼通过拱食和扰动沉积物觅食，增加了浊度，而锐齿鲶是一种适应高浊水环境的广食性物种。相反，黑鲈是视觉追捕型食鱼动物，会受到高浊水的限制。该研究的总体目标是利用入侵生态学和群落生态学的理论，理解从源头到海洋的河流鱼类群落动态变化背后的关键驱动力，并深入了解哪些因素可能使非本地鱼类在Breede河的部分河段成功建立、它们之间的相互作用以及对本地物种分布的影响。
研究方法概述
研究人员于2016年10月至12月期间，对南非西开普省Breede河主干道全长共15个采样点进行了标准化的多方法鱼类调查（包括围网、袋形网和刺网）。采集的鱼类鉴定至物种水平，并分类为本地种或非本地种。同时记录了每个样点的环境参数，包括植被覆盖率、水流类别、沉积物类型、水面下约20 cm处的水体浊度（nephelometric turbidity units, NTU）、溶解氧（dissolved oxygen, DO）、水温、电导率、海拔高度以及可见水流屏障的位置。还获取了2016年采样年份的人类足迹指数（Human Footprint Index, HFPI）数据。数据分析使用了卡方独立性检验、典范对应分析（canonical correspondence analysis, CCA）和广义线性模型（generalized linear models, GLMs）。
研究结果
鱼类群落沿河流从源头到海洋的变化
调查共记录到2546尾鱼，隶属17个物种、12科，其中7种被鉴定为引入的非本地种，占总体物种丰富度的41.2%。每个采样点至少存在两种非本地鱼类，但在靠近河流源头的采样点，入侵物种的比例接近或等于100%。相比之下，最靠近河口的三个地点是多样性最高的区域，入侵鱼类频率极低。本土鱼类记录包括三种受关注物种：濒危的Berg-Breede白鱼（Cheilobarbus capensis）、近危的长鳍鳗（Anguilla mossambica）以及数量下降但数据缺乏的开普库珀鱼（Sandelia capensis）。入侵鱼类按丰度从高到低包括：非洲锐齿鲶（Clarias gariepinus）、普通鲤鱼（Cyprinus carpio）、带纹罗非鱼（Tilapia sparrmanii）、蓝鳃太阳鱼（Lepomis macrochirus）、大口黑鲈（Micropterus nigricans）、小口黑鲈（Micropterus dolomieu）和丁鱥（Tinca tinca）。鱼类的分布不均匀，锐齿鲶在整个系统中占据主导地位，其频率仅在河口附近降低。濒危的C. capensis仅在两个捕食者丰度相对较低的地点存续。
入侵压力的预测因子及入侵鱼类的影响
沿Breede河的物种分布格局由物理屏障、捕食、种间竞争和环境参数共同驱动。香农多样性指数与广泛分布的锐齿鲶呈显著负相关，而与黑鲈的相对丰度呈显著正相关。卡方独立性检验显示，锐齿鲶通常达到较大的体型（>450-550 mm），限制了较大体型黑鲈的丰度。在没有黑鲈的地点，C. capensis表现出从50 mm到550 mm的宽泛体长范围；而在两者重叠的地点，C. capensis的体长介于151-350 mm之间，而黑鲈则分别小于250 mm和350 mm。未发现支持锐齿鲶与鲤鱼之间存在促进性互作的证据，也未发现黑鲈对鲤鱼有捕食控制作用的证据。
决定物种分布的关键栖息地特征是水体浊度、水深、平均温度和植被覆盖率。浊度和植被覆盖率合计解释了数据集中72.6%的方差。预测本土物种频率的主要因素是鲤鱼的相对频率和周边地区的平均人类足迹指数。鲤鱼的相对频率与本土物种频率呈显著正相关。水体浊度、锐齿鲶和鲤鱼的频率均对黑鲈频率产生负面影响，其中水体浊度是驱动黑鲈沿河分布的主要因素，对其相对频率有显著的负面效应。
讨论与结论
多个并发胁迫因子会以不可预测的方式重塑生态学。受多种入侵物种影响的系统，其形态是由非本地物种对本地及其他非本地物种的相互作用所塑造的。该研究展示了入侵物种的生态系统工程性状如何过滤掉其他有害物种，并改变本地群落的结局。结果表明，在一个遭受多种入侵鱼类影响的系统中：1）高密度的锐齿鲶（C. gariepinus）以及可能与鲤鱼（C. carpio）底栖取食行为相关的局部浑浊水体，共同缓解了黑鲈（Micropterus spp.）对本地猎物的捕食影响；2）水流屏障的存在可能限制了其他入侵物种如罗非鱼（T. sparrmanii）和丁鱥（T. tinca）的移动。同时，受关注的本地物种（S. capensis、A. mossambica、C. capensis）分布极为有限，情况令人担忧，凸显了进一步评估和保护措施的必要性。
物理水流屏障如果高度足够，可以限制黑鲈在河流中的移动，从而为本地猎物物种提供庇护所。在Breede河中，本地C. capensis和S. capensis能够在上游地点以低密度存续，这些地点的屏障似乎为其提供了免受丁鱥竞争和大型黑鲈捕食的保护。与高丰度且有影响力的捕食者锐齿鲶不同，竞争者罗非鱼和丁鱥的分布受限，集中在通常被屏障分隔的地点。这表明它们目前对系统影响较小，但如果屏障被移除，它们有可能在未来造成更广泛的食物网破坏，这是淡水保护中的一个常见困境。
除了屏障和其他栖息地特征外，捕食作用是鱼类群落结构的关键驱动因素。当大型鲶鱼被引入一个系统时，它们往往会胜过本地捕食者，并可能改变水生食物网动态。在南非，区域外的锐齿鲶已证明有能力在各种条件下成功建立种群，无视物理屏障，并因其多样的摄食习性威胁广泛的分类群。同样，黑鲈对本地鱼类群落的捕食影响在南非也有充分记载，它们对特有鲤科鱼类构成重大威胁。来自其他共存系统的证据表明，锐齿鲶具有更高的入侵潜力，有时可以部分排斥黑鲈，但黑鲈仍被认为对本地生物多样性具有更严重的消耗性影响。
与该预测相反，本研究表明，在Breede河的主干道中，广泛分布的锐齿鲶和水体浊度共同抑制了两种黑鲈，导致其密度较低，对鱼类多样性和濒危C. capensis的影响也较小。具体而言，结果表明C. capensis可以通过在两者都存在的位点超过黑鲈的体长来规避张口限制的捕食。这表明成鱼可以在黑鲈存在的情况下存活，但由于幼鱼面临持续的捕食风险，其补充成功率不太可能实现，从而形成一个成体汇种群。与鲶鱼不同，黑鲈主要是昼行性视觉捕食者，在低能见度的浑浊水域中效率较低。该研究中观察到Breede河部分河段的高浊度是黑鲈频率的重要预测因子，并与植被覆盖率一起成为鱼类群落组成的主要驱动因素。低水透明度可能与栖息地干扰和入侵性杂食性鲤鱼的高密度有关。
南非历史上的入侵鱼类管理依赖于杀鱼剂的应用，但这通常不适用于人类活动密集的大型河流。简单的措施，如确保河内屏障保持原状以限制丁鱥和罗非鱼，若能与当地自然管理部门的明确生物安全宣传相结合，可能会有效。但这仅适用于对休闲和生计渔业价值较低的物种，即不包括锐齿鲶和黑鲈，因为存在保护与利益相关者的冲突，垂钓者常常在整个河流网络中扩散这些物种。针对锐齿鲶的选择性饵料长线钓法提供了一种潜在解决方案，可降低其种群密度，并支持国家发展内陆渔业和生计渔业的愿望。
