甲基茉莉酸甲酯（MeJa）调控红花形态生理、光化学及营养响应以缓解盐胁迫

《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》：Methyl Jasmonate Modulates Morphophysiological, Photochemical, and Nutritional Responses to Alleviate Salt Stress in Safflower

　　

本研究旨在评估不同浓度茉莉酸甲酯（methyl jasmonate, MeJa）叶面喷施能否缓解盐胁迫对红花（Carthamus tinctorius L.）生长、生理、水分关系、渗透调节及矿质营养的影响。研究人员将植株分别置于三种灌溉水电导率（electrical conductivity of irrigation water, ECw）水平（0.5、3.5和6.5 dS m^-1）及三种MeJa叶面浓度（0、250和500 μM）下进行处理。盐度增加降低了植株生长、生物量积累、气体交换、叶绿素指数、光化学性能、相对含水量（relative water content, RWC）、单位面积叶质量（leaf mass per area, LMA）、淀粉含量及叶片磷（P）和钾（K⁺）浓度，同时增加了电解质渗漏（electrolyte leakage, EL）、叶片肉质化程度、脯氨酸（proline）和总可溶性糖（total soluble sugars, TSS）含量。MeJa以浓度依赖和胁迫程度依赖的方式缓解了部分盐诱导的限制效应。在3.5 dS m^-1条件下，250 μM MeJa在多个性状上产生最为一致的响应；而在6.5 dS m^-1条件下，500 μM MeJa改善了一系列生长、气体交换、光化学和水分关系变量。MeJa未能降低电解质渗漏。叶面喷施MeJa可在盐渍灌溉下部分改善红花早期生长表现，但最有效浓度取决于盐度水平和所评价性状。在受控条件下，250 μM在中度盐胁迫时处理效果更为一致，而500 μM在高盐胁迫下对多个性状有益。在进行农艺推荐之前，仍需采用混合盐水源开展全生育期田间试验。

**一、研究背景与科学问题**

干旱与半干旱地区水资源短缺及降雨分布不均，使灌溉成为农业生产不可或缺的条件。优质水源的匮乏迫使农业生产越来越依赖微咸水等低质水源。红花（Carthamus tinctorius L.）作为一种多用途油料作物，具有中等耐盐性，据报道在125 mM NaCl（相当于12.5 dS m^-1）条件下生物量减少50%。然而，盐胁迫仍是限制作物生长和产量的主要非生物胁迫之一，其危害涉及渗透胁迫与离子胁迫两大组分：前者通过降低土壤溶液渗透势限制根系吸水，后者通过Na⁺和Cl^-的过量积累引发细胞毒性、代谢紊乱及与K⁺、P等必需营养元素的竞争。即便对于红花这类相对耐盐的物种，盐度升高仍会损害光合机构功能、矿质营养和生物量积累。

近年来，利用信号分子和植物生长调节剂诱导胁迫耐受性成为研究热点。茉莉酸甲酯（methyl jasmonate, MeJa）作为茉莉酸的挥发性衍生物，参与生长调控、防御信号传导及逆境驯化。外源MeJa已被证实可激活渗透调节、气孔调控、光化学机构保护及离子稳态维持等保护机制。然而，MeJa的效应因物种、胁迫强度、发育阶段及施用浓度而异，不恰当的浓度可能无法提供保护甚至加剧生长抑制。目前，关于MeJa在不同灌溉水电导率水平下对红花生长、气体交换、叶绿素a荧光、渗透调节及矿质营养的综合调控信息仍十分有限。

基于此，研究人员提出假设：叶面喷施MeJa可减轻盐胁迫对红花的有害效应，其效果取决于施用浓度和胁迫严重程度。本研究旨在通过分析生长变量、气体交换、叶绿素a荧光瞬态、JIP-test参数、渗透胁迫指标及叶片P和K含量，评估不同浓度MeJa对红花盐胁迫的缓解作用。

**二、研究设计与方法概述**

试验于2023年5月至6月在巴西半干旱联邦大学（UFERSA）农学与林业科学系温室中进行。采用随机区组设计，3×3因子排列，4次重复，共36个试验单元。红花品种为IMAMT 7229。处理由三种灌溉水电导率（ECw：0.5、3.5和6.5 dS m^-1，以0.5 dS m^-1为对照）和三种MeJa浓度（0、250和500 μM，叶面喷施）组合而成。盐溶液通过向供水中添加NaCl配制，MeJa自15天苗龄（days after sowing, DAS）起每隔7天喷施一次，共5次。所有评价在45 DAS进行。研究中测定的指标包括：生长变量和生物量（株高、茎粗、叶片数及各器官干质量等）；气体交换参数（采用便携式红外气体分析仪GFS-3000测定净CO₂同化速率、气孔导度、蒸腾速率等）；光合色素指数（ClorofiLOG^?叶绿素计）；叶绿素a荧光瞬态及JIP-test参数（OS-30p+荧光计）；水分关系与膜完整性（相对含水量、单位面积叶质量、叶片肉质化程度、电解质渗漏）；渗透调节物质（脯氨酸、总可溶性糖、淀粉）及叶片P和K含量。统计分析采用方差分析（ANOVA）、Tukey检验、Dunnett检验及基于Z-score标准化的层次聚类分析。

**三、主要研究结果**

**3.1 植物生长**

盐度增加显著降低了株高、茎粗和叶片数。MeJa的缓解效应呈浓度和胁迫依赖性：在3.5 dS m^-1下，250 μM MeJa使株高增加17.8%、叶片数增加24.8%；在6.5 dS m^-1下，500 μM使株高增加11.0%、叶片数增加23.6%。盐度对茎粗产生独立的负面影响（6.5 dS m^-1较对照减少28.5%），MeJa未能改变此趋势。对于生物量，盐度降低了各器官干质量及总干质量。在6.5 dS m^-1下，500 μM MeJa使叶干质量增加45.5%。中度盐度（3.5 dS m^-1）下，250和500 μM分别使根干质量增加100.5%和157.6%，总干质量增加28.4%和41.3%，迪克森质量指数（Dickson quality index, DQI）增加63.8%和121.4%。花序干质量对MeJa产生独立的正向响应（500 μM平均增加26.1%）。

**3.2 叶片气体交换**

盐度降低了净CO₂同化速率（A）、气孔导度（gs）和蒸腾速率（E），同时增加了叶片-空气蒸汽压差（vapor pressure deficit, VPD）。在6.5 dS m^-1下，500 μM MeJa使A增加108.5%。MeJa独立提高了gs和E（500 μM平均分别增加42.1%和27.5%），并降低VPD。水分利用效率（WUE）、内在水分利用效率（iWUE）和瞬时羧化效率（iCE）亦受交互作用影响，在6.5 dS m^-1下500 μM分别使三者增加69.7%、58.0%和121.7%。胞间CO₂浓度（Ci）不受处理显著影响，表明光合限制包含非气孔因素。

**3.3 光合色素**

盐度降低了叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素指数。在6.5 dS m^-1下，250和500 μM MeJa分别使Chl a增加23.2%和9.3%，500 μM使Chl b增加33.5%。MeJa独立提高了总叶绿素含量（500 μM平均增加14.2%）。高盐下500 μM使叶绿素a/b比值降低20.7%，表明捕光复合体发生功能性调整。

**3.4 叶绿素a荧光瞬态**

OJIP曲线显示，无盐胁迫下MeJa未显著改变电子传递。盐度导致未处理植株荧光强度下降，尤其在I和P步。在3.5 dS m^-1下，MeJa（尤其250 μM）防止了光系统II（PSII）反应中心失活。在6.5 dS m^-1下，500 μM维持了与对照相当的荧光瞬态。JIP-test参数表明，盐度降低了光合性能指数（PI_abs）和电子传递效率（φE₀、ψE₀、ET₀/RC），增加了单位反应中心吸收的能量通量（ABS/RC）和单位激发截面的耗散通量（DI₀/CSm）。500 μM MeJa在高盐下有效逆转了上述负面效应。

**3.5 水分关系与膜完整性**

盐度降低了相对含水量（RWC）和单位面积叶质量（LMA），增加了叶片肉质化程度（SUC）和电解质渗漏（EL）。在3.5 dS m^-1下，500 μM MeJa使RWC增加14.6%。MeJa独立增加了SUC（250和500 μM分别增加15.9%和15.2%）。MeJa未能降低EL，LMA亦不受MeJa影响。

**3.6 渗透调节与碳水化合物代谢**

盐度增加了脯氨酸和总可溶性糖含量，降低了淀粉含量。在6.5 dS m^-1下，250和500 μM MeJa分别使脯氨酸增加25.4%和19.2%。在3.5 dS m^-1下，MeJa降低了脯氨酸含量，表明渗透调节需求减弱。MeJa独立增加了淀粉含量（250 μM平均增加10.5%），TSS不受MeJa影响。

**3.7 矿质营养**

盐度普遍降低了叶片P和K⁺浓度。在6.5 dS m^-1下，250 μM MeJa使P含量增加16.3%。在3.5 dS m^-1下，250和500 μM分别使K⁺含量增加29.8%和52.4%；而在6.5 dS m^-1下，500 μM仅使K⁺维持在未处理对照水平。

**3.8 多元数据分析**

层次聚类分析将变量分为两组：一组在高盐度下升高（Ci、VPD、TSS、SUC、EL、脯氨酸、WUE、iWUE、Chl a/Chl b比值），另一组在对照处理下最高（生长、光合、水分、色素、淀粉及矿质营养相关变量）。处理聚类显示，0.5 dS m^-1处理独立成群，而盐胁迫处理中MeJa（尤其500 μM）改变了植株的响应模式。

**四、讨论与结论**

盐度对红花生长和生理的抑制效应归因于渗透胁迫与离子毒性的共同作用。盐胁迫下光合产物的分配从生长转向维持细胞稳态和激活防御机制。MeJa对根生物量的促进作用有助于在低水势介质中增强水分和养分吸收，其对DQI的提升表明MeJa促进了生长的整体性重组。茎的性状对MeJa响应不敏感，而叶、根和花序更为敏感。

在气体交换层面，盐度导致的气孔关闭和VPD升高限制光合作用，但Ci不受影响说明存在非气孔限制因素，与羧化效率降低和荧光参数变化相印证。MeJa通过改善气孔功能和碳代谢提高了碳同化和水分利用效率。叶绿素含量的降低与盐诱导的氧化损伤和叶绿素分解代谢有关，MeJa的保护作用体现在维持更高的色素水平和调整Chl a/Chl b比值以适应逆境。

JIP-test分析表明，盐度损害PSII反应中心完整性和能量流。PI_abs作为多参数综合指标，与净CO₂同化速率和生物量积累的联系最为密切，比单一荧光参数能更准确反映植株整体活力。MeJa（尤其500 μM）在高盐下改善了反应中心性能和电子传递效率，同时降低了能量耗散。

叶片P和K⁺浓度下降与Na⁺的离子拮抗作用及水分状态受损有关。MeJa对营养元素的影响具有选择性和盐度依赖性：在中度盐度下改善K⁺积累，在高度盐度下提高P含量，这有助于维持盐环境下代谢功能的正常运转。

本研究结果支持研究假设：叶面喷施MeJa可在红花早期生长阶段部分缓解盐诱导的多种限制效应。250 μM在中度盐度（3.5 dS m^-1）下产生最一致的响应，500 μM在高盐度（6.5 dS m^-1）下对多个生长、气体交换、光化学和水分关系性状更为有效。不能将单一的MeJa浓度普遍适用于所有盐度水平或生理性状。由于本研究在受控温室条件下采用纯NaCl诱导盐胁迫，自然盐渍土和低质灌溉水通常含更复杂的混合盐体系，将本结果外推至田间条件需谨慎。未来研究应在混合盐灌溉条件下、全作物生育周期内评估MeJa的效果，包括对籽粒产量和油脂产量的影响，方可为红花盐渍灌溉下的农艺管理提供具体浓度推荐。