《Mycorrhiza》：Soil redox potential and plant species identity likely affect root-associated fungi in salt marshes
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根相关真菌（root-associated fungi, RAF）对植物表现至关重要，因为其与宿主形成有益、中性或致病性关系，从而调节养分吸收、逆境耐受性和整体植物适合度。在由海洋向陆地生态系统过渡的区域，盐沼受强烈环境梯度塑造，并提供气候调节和海岸保护等重要
根相关真菌（root-associated fungi, RAF）对植物表现至关重要，因为其与宿主形成有益、中性或致病性关系，从而调节养分吸收、逆境耐受性和整体植物适合度。在由海洋向陆地生态系统过渡的区域，盐沼受强烈环境梯度塑造，并提供气候调节和海岸保护等重要生态系统服务，然而RAF在这些系统中的认识仍十分有限。为此，研究人员沿该生态过渡带研究了RAF总体及丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）的群落结构与丰度，采用显微技术评估植物根系中AMF的定殖程度，利用高通量测序确定真菌群落组成，并测定了非生物土壤条件。所观察到的真菌群落从低海拔的海洋主导区向高海拔的陆地段转变，与AMF的显著增加相对应：根系丛枝定殖率从0.04?±?0.17%升至14.05?±?8.61%，球囊菌门（Glomeromycota）的相对（根系DNA来源）扩增子丰度从0.85%±2.55%升至19.75%±11.77%。该变化主要与土壤氧化还原电位的升高相关，后者作为氧气可用性的代理指标（冗余分析，R2=0.05，p=0.004）。在某一植被带内相似的环境条件下，宿主物种身份成为影响RAF群落的额外强生物过滤因子。研究结果为理解沿海陆生态过渡带真菌群落的分布提供了新见解，并强调需进一步研究其群落组装机制、功能及对持续全球变化的响应。
论文解读：盐沼根相关真菌群落沿海陆过渡带的分布驱动因素
根相关真菌（root-associated fungi, RAF）与几乎所有维管植物形成紧密关联，可促进植物养分吸收、改善水分关系并增强对生物与非生物逆境的抗性，同时通过植物-土壤反馈影响宿主群落组成与物种共存。在滨海湿地中，频繁的淹水、盐度、沉积物压实及氧气可用性变化共同对植物和微生物施加强烈生理限制，因此RAF可能在这些系统中发挥尤其重要的作用。然而，全球综述表明滨海湿地的微生物研究长期集中于细菌群落，对真菌关注不足。盐沼作为海陆过渡带的典型生态系统，沿仅数分米的垂直高程梯度同时发生淹水频率、盐度、水分、通气性和pH的强烈变化，是解析环境过滤与宿主身份如何共同塑造RAF群落的理想模型系统。德国北海沿岸瓦登海盐沼具有清晰的植被分带，从海洋主导的先锋带（PIO）经低潮带（LM）至陆生型高潮带（HM），植物种类组成随高程显著变化。然而，RAF（包括有益菌根真菌、病原菌和内生菌）在这些系统中的群落结构及丰度仍缺乏系统认识。
针对上述空白，研究人员以德国汉堡 Hallig 盐沼（54°35′58″N, 8°49′8″E）为研究地点，于2022年8月植被盛期进行采样。沿四条覆盖完整高程梯度的样带，在每个植被带内选取两种优势植物（PIO：Salicornia europaea、Spartina anglica；LM：Puccinellia maritima、Atriplex portulacoides；HM：Elymus athericus、Festuca rubra），另在高潮带补充六个样方以涵盖放牧管理差异，但由于未检测到放牧对RAF的显著影响，相关样本并入分区梯度数据集，最终共获得60个样本。研究人员通过显微染色法量化AMF根系定殖，利用ITS2和18S rRNA扩增子高通量测序分别解析总RAF群落与AMF群落组成，并测定土壤容重、水分、氧化还原电位、pH和电导率等非生物因子。统计分析采用PERMANOVA、主坐标分析（PCoA）、冗余分析（RDA）及Kruskal-Wallis检验等方法。
研究结果显示，盐沼植物RAF群落总体以子囊菌门（Ascomycota）为主（77.23±17.91%），其次为球囊菌门（Glomeromycota，10.9±12.66%）和担子菌门（Basidiomycota，10±12.86%）。沿高程梯度，RAF群落组成发生显著变化（PERMANOVA，p=0.001，R2=0.22878），其中海洋主导的PIO中检测到较多壶菌门（Chytridiomycota）和毛霉门（Mucoromycota），而HM中球囊菌门相对丰度显著升高（19.75±11.77%）。RDA前向选择表明，土壤氧化还原电位（氧气可用性代理）是解释RAF群落组成的最重要环境因子（p=0.004，R2adj=0.047），还原条件下（约?100 mV）的PIO与壶菌门、毛霉门相关联，而氧化条件（约+450 mV）的HM与球囊菌门紧密关联。在植被带内部，宿主物种身份的影响程度因带而异：PIO中Spartina与Salicornia的RAF群落存在显著但细微的差异（PERMANOVA，p=0.004，R2=0.17）；LM中两种植物（Atriplex与Puccinellia）群落高度重叠且无显著差异，该现象可能与小尺度植物多样性高、广布真菌宿主范围宽以及PCR交叉扩增抑制有关；HM中Elymus与Festuca的RAF群落显著分离（PERMANOVA，p=0.001，R2=0.35046）。在AMF定殖方面，从PIO到HM，根系菌丝、丛枝和囊泡定殖率均显著增加，其中丛枝定殖率从0.04±0.17%升至14.05±8.61%，而PIO和LM中几乎检测不到丛枝和囊泡结构。基于18S测序的AMF群落分析主要集中于HM（因低海拔样本阳性扩增极少），结果表明Dominikia属在所有盐沼带中均为优势类群（HM中占80.07±17.39%），其次为Funneliformis和Entrophospora。Elymus根系中的AMF群落以Dominikia为主导且组内离散度显著低于Festuca（betadisper，p=0.007），而Festuca根系含有更丰富的类群如Archaeospora、Rhizoglomus和Glomus，表明两种宿主植物的共生策略存在差异。PERMANOVA证实HM中两种植物间AMF群落组成差异显著（p=0.033，R2=0.09033），而样地间非生物因子差异不显著。
讨论部分指出，沿海陆过渡带的环境过滤（尤其是氧化还原电位所代表的氧气可用性）首先决定了RAF群落的潜在物种库，淹水胁迫通过限制菌丝生长和代谢活动，将低海拔带落的群落限定为耐低氧的腐生或致病类群（壶菌门、毛霉门及部分子囊菌和担子菌），而高海拔HM中低淹水频率和季节性干旱则有利于专性共生菌根真菌的建立。宿主身份作为次级生物过滤因子，在环境胁迫较弱的HM中表现尤为突出，而在胁迫极强的PIO中同样可产生显著但较微弱的区分。AMF在低海拔带的近乎缺失表明生态排斥而非单纯方法学偏差导致其扩增失败，而高海拔带AMF的高定殖率可能与共生关系在中度胁迫下对植物收益增加有关。Dominikia的 dominance 可能与近期的分类学修订及分子标记覆盖度提升有关，并非真正的群落组成差异。
研究结论表明，盐沼植物与RAF（包括通常对植物有益的AMF）的关联能力强烈受定期淹水胁迫及其所致土壤条件（特别是氧化还原电位）控制。气候变化驱动的海平面上升和淹水格局改变可能通过影响AMF定殖而改变植物养分获取和逆境耐受性，进而影响物种分布；相反，变暖导致的干旱化可能增强宿主特异性的RAF互作生态重要性。未来研究需通过实验控制淹水、氧化还原和干旱条件，直接检验环境胁迫与根系定殖水平之间的因果联系，并进一步解析RAF群落组装机制及其对全球变化的响应。
