高地环境下玉米基因型的遗传变异性、遗传力及产量表现评价

《Discover Agriculture》：Genetic variability, heritability, and yield performance of maize genotypes evaluated across highland environments

　　

玉米（Zea mays L.）是埃塞俄比亚粮食安全的关键谷类作物；然而，其生产力受到低产品种和各种胁迫的制约。本研究采用α格子设计（alpha lattice design），设置两次重复，在两个高地地点评估了48个F₁单交杂种以及两个商业对照。合并方差分析显示，大多数性状存在显著的基因型变异，籽粒产量和部分农艺性状存在显著的基因型×地点互作。籽粒产量范围为4.64～10.17 t ha^?1，部分杂种相对于最佳对照表现出超过10%的产量优势。GGE双标图分析初步将G21、G29和G15确定为在两个测试环境中高产且相对稳定的基因型，但需在更多地点和季节进行验证。这些基因型分别具有22.10%、16.30%和15.70%的产量优势。基因型G45、G27和G19表现出对霍莱塔（Holeta）的特异适应性，而G21、G44和G17在安博（Ambo）表现最佳。许多表现优异的杂种涉及测验种FS59，表明该测验种经常与有利的杂种性能相关联。广义遗传力范围为23.6%～90.9%，其中穗位高表现出较高的遗传力和遗传进度占均值百分比（21.07%），表明杂种间存在明显的遗传分化。籽粒产量与株高（r_g=0.486**）、穗位高（r_g=0.335**）和单株穗数（r_g=0.586**）呈显著正遗传相关，支持将其用作间接选择标准。总体而言，所鉴定的高产稳产杂种在进行多地点和季节测试后可进入国家试验，而优良自交系应应用于针对埃塞俄比亚高地环境的未来育种计划。

玉米（Zea mays L.）是埃塞俄比亚粮食安全的重要谷类作物，但其生产力长期受低产品种及多种生物与非生物胁迫制约。遗传变异是作物改良的基础，可靠的变异、遗传力和遗传进度估计对亲本选择及育种进展预测至关重要。尽管已有研究报道玉米遗传变异，但多数未同时评价杂交种性能、基因型×环境互作、性状关联及产量稳定性。因此，研究人员开展本研究，旨在评估48个新选育玉米单交杂种在两个高地环境下的平均表现、遗传变异性、性状关联及初步适应性，并验证“存在显著遗传变异、部分杂种相对优异且稳定、产量相关性状与籽粒产量显著关联”的假设。

研究在埃塞俄比亚奥罗米亚州西绍阿区的Ambo和Holeta两个农业研究中心进行，二者代表该国主要高地玉米生产生态，且常用作全国玉米育种计划的代表性测试环境。供试材料包括48个测交种和两个商业对照（AMH853-Kolba和AMH851-Jibat），其中48个测交种由24个自交系（母本）与2个测验种（父本）按line×tester交配设计于2015/2016季在Ambo中心育成；两个对照为Ambo中心分别于2009年和2016年发布的三交种。田间试验采用α格子设计，两次重复，每基因型单行小区，行长5.25 m，行距75 cm，株距25 cm，于2019/2020主季在两地种植。调查了开花期、株高、穗位高、穗部性状及籽粒产量等性状。数据分析利用SAS PROC GLM进行合并方差分析，基于期望均方估算遗传方差分量，并计算遗传变异系数、广义遗传力和遗传进度；使用R软件中的“sommer”包计算遗传和表型相关，“metan”和“ggplot2”包进行GGE双标图分析。

主要结果如下：

3.1 平均表现（Mean performance）
合并方差分析显示，除株型外所有性状基因型差异显著；籽粒产量、株高、穗位高、穗粗和千粒重存在显著的基因型×地点互作。籽粒产量平均为7.54 t ha^?1，G25最低（4.64 t ha^?1），G45最高（10.17 t ha^?1）。G3、G9、G15、G21、G27、G31和G45显著高于标准对照Kolba（7.78 t ha^?1），产量优势为10.4%～30.7%。开花性状变异中等，多数基因型成熟期与对照相近；窄雌雄花期间隔（ASI）基因型如G18、G22、G36和G42可能具有较好胁迫耐受性。高产品种株高和穗位高适中，部分高产品种单株穗数亦显著多于对照，表明多穗性有助于产量提高。

3.2 基于GGE双标图的基因型产量评价（Genotype evaluated for grain yield based on GGE biplot）
GGE双标图分析将基因型主效应与基因型×环境互作分解为主成分，PC1和PC2分别解释60.6%和39.4%的变异。平均产量与稳定性视图显示，G21、G29和G15兼具较高产量和较小PC2投影，表现相对稳定。然而，仅两个地点一个季节，该结论需进一步验证。“哪个获胜在哪里”模式揭示存在交叉型互作：Holeta地点G45、G27和G19表现最佳，Ambo地点G21、G44和G17表现最佳。这与两地海拔、温度、土壤和降雨差异有关。环境向量显示两地点具有判别力，但代表性有限，需开展多地点、多季节试验。

3.3 遗传参数估计（Estimates of genetic components）
所有性状的表型变异系数（PCV）均高于基因型变异系数（GCV），表明环境对表型表达有影响。穗位高表现出中等GCV（10.7%）和PCV（11.2%），且广义遗传力（h_b²）高（90.9%），遗传进度占均值百分比（GAM）为21.07%，属高值，表明遗传分化明确、选择有效。籽粒产量、单株穗数、穗型等表现出中等PCV和较低GCV，环境作用较大。其他多数性状的GCV和PCV较低且差值小，表达较稳定。广义遗传力范围为23.6%（行粒数）至90.9%（穗位高），多数产量相关性状为中到高遗传力。穗位高具高遗传力与高GAM；籽粒产量、株高、单株穗数和穗型为中等GAM；而开花期、穗粗等虽遗传力较高但GAM低，直接选择潜力有限。这表明所评估杂交种中存在充足的遗传变异，选择有效。

3.4 性状关联与育种意义（Traits association and breeding implication）
遗传相关分析表明，籽粒产量与株高（r_g=0.486**）、穗位高（r_g=0.335**）和单株穗数（r_g=0.586**）呈显著正相关，间接选择这些性状可提高产量。株高与穗位高呈强正相关（r_g=0.861**），存在协同遗传；穗位高与穗粗（r_g=0.418**）和穗行数（r_g=0.347**）正相关，穗粗与穗行数亦呈正相关（r_g=0.577**）。但单株穗数与穗粗呈显著负相关（r_g=?0.303**），提示多穗性与穗大小之间存在资源分配权衡。因此，育种中应采用平衡或指数选择法，兼顾产量、穗部性状和株型。

讨论部分综合表明：GGE双标图和多环境试验揭示了基因型×环境互作的具体模式。高产稳产型基因型（G21、G29、G15）可进一步进入国家试验，而特适型基因型（如G45、G27、G19、G17等）可针对目标环境进行推荐，但均需多点多年验证。许多高产品种涉及测验种FS59，提示该测验种有利于产生优良杂交组合，为亲本选配提供信息。由于仅两个地点一个季节，关于稳定性和适应性的结论为初步结果，未来应纳入更多有代表性高地和多个季节，以提升稳定性评估可靠性，并促进广适和特适杂种选育。

结论翻译：本研究证明了所评估玉米杂交种中存在大量遗传变异，并鉴定出一些籽粒产量表现优良的候选基因型。籽粒产量及相关性状的显著基因型×环境互作表明，多地点测试对于可靠选择非常重要。GGE双标图分析显示，G21、G29和G15在两个测试地点表现相对高产且一致；G45、G27和G19在Holeta表现最好，G21、G44和G17在Ambo表现最好。但由于研究仅在两个地点单季完成，这些稳定性和适应性模式应视为初步结果，需在更多环境和年份中验证。观测到的中至高遗传力结合遗传进度占均值百分比，以及有利的性状关联表明，株高、穗位高和单株穗数可作为提高籽粒产量的有效间接选择标准。此外，涉及FS59的高产杂交种为选择有前景的亲本组合提供了宝贵信息。未来研究应纳入更具代表性的高地产区和多个季节，以提高稳定性评估的可靠性，并促进开发和推广适应埃塞俄比亚高地生产系统的广适型和特适型玉米杂交种。