生物炭与微生物接种剂协同促进土壤健康及作物生长的作用机制研究进展

《Frontiers in Agronomy》：Biochar and microbial inoculants as natural agents with beneficial potential for soil health and plant growth

　　

摘要翻译：微生物与生物炭在植物与土壤健康管理中发挥着至关重要的作用，二者的联合应用已成为可持续农业中极具前景的技术手段，近年来尤其受到研究人员的广泛关注。这些接种剂能够改善土壤的物理、化学及生物学性质，保护植物和土壤免受生物与非生物胁迫，并增强养分循环。目前已有诸多文献报道了生物炭单独施用及微生物在农业中作用的研究，但关于二者联合应用于可持续农业的系统性综述仍较为有限。近期研究表明，在大田条件下，生物炭与微生物接种剂联合施用可使小麦、玉米、水稻、蔬菜及豆类等多种作物的产量提升最高达40%，同时减少20%至50%的化学投入依赖。此外，纳米生物炭制剂及联合接种策略的创新有助于塑造有益微生物组，从而应对气候智能型农业的挑战。然而，在施用标准的标准化及区域适应性（尤其是热带土壤）方面，长期田间规模化推广仍存在空白。因此，未来研究应优先通过代谢组学及多组学手段深入解析其机制，以推动这些干预措施在全球粮食安全和土壤健康恢复中的应用。本综述聚焦于近期（特别是2020—2026年）生物炭-微生物互作在改善土壤结构、调节pH值、增强保水能力与碳固持，同时减少养分淋溶与重金属毒性，提升酶（脱氢酶、磷酸酶、脲酶、纤维素酶）活性、生物固氮、有机质分解及植物抗逆性等方面的关键作用。研究强调了生物炭-微生物联合系统在土壤修复方面的潜力，并倡导通过跨学科研究弥合规模化应用鸿沟，以促进全球韧性农业系统的发展。

主体内容总结：

**1 引言**

生物炭是一种富碳固体材料，通过木质生物质、作物残留物、动物粪便及污水污泥等在限氧条件下热解制备，具有巨大的比表面积、多孔结构和丰富的表面官能团。生物炭能够通过调节土壤pH、补充活性碳源、增加微生境异质性及改善通气性、养分有效性和根-土界面等关键土壤属性，进而影响微生物群落的组装与活性，促进植物生长。微生物接种剂包含植物促生微生物（PGPM），通过直接机制（如生物固氮、溶磷、铁载体产生、植物激素合成及ACC脱氨酶降低乙烯水平）和间接机制（如产生抗生素、铁螯合、胞外多糖合成及几丁质酶等抗真菌代谢物）促进植物生长。然而，单一菌株在大田条件下常因适应性差而效果不稳定，微生物联合体（由多种微生物组成的混合接种剂）则表现出更广泛的适应性和功能互补性。

**2 文献检索方法**

研究团队系统检索了Web of Science、Scopus、PubMed、ScienceDirect和Google Scholar等主要数据库，涵盖2010年至2026年间发表的文献。检索关键词包括生物炭、有益微生物、土壤健康、纳米生物炭、植物胁迫和土壤微生物等。共纳入284篇经同行评审的、涉及生物炭-微生物互作与土壤健康、养分循环、生物修复及生物/非生物胁迫关系的论文，并排除了会议摘要、社论及缺乏方法学细节的研究。

**3 纳米生物炭与纳米生物接种剂在可持续农业中的应用**

**3.1 纳米生物炭的新兴应用**

纳米生物炭是通过球磨、超声等自下而上或自上而下技术制备的纳米级碳质材料。其中，球磨法因能减小粒径、增大比表面积、增加含氧官能团和吸附位点而被认为是最佳方法。相较于普通生物炭，纳米生物炭具有更高的孔隙率、比表面积、表面能及更多的羧基、羟基和羰基官能团，从而增强了静电引力、离子交换、表面络合和氧化还原反应能力。研究表明，氧化铁改性纳米生物炭可去除超过90%的砷，磁性纳米生物炭对四环素和Hg(II)有高效吸附能力。此外，纳米生物炭制剂能够实现养分的缓慢释放，提高养分利用效率并减少损失。

**3.2 纳米微生物制剂及其高效递送纳米载体**

纳米微生物接种剂通过保护有益微生物免受干燥、紫外线辐射、温度变化及土著微生物竞争等不利因素的影响，解决了传统生物肥料货架期短和胁迫条件下存活率低的问题。壳聚糖、海藻酸盐、二氧化硅、羟基磷灰石及可生物降解聚合物等纳米材料已被证实可有效负载PGPM、固氮菌、溶磷微生物和丛枝菌根真菌。这些载体提供保护性微环境，维持微生物在储存和施用后的活性。例如，以壳聚糖和海藻酸盐交联腐殖酸制备的纳米生物肥料胶囊，可包封荧光假单胞菌和纳米尺度NPK养分，实现微生物和养分的逐步释放。纳米包封微生物相比未包封的对应物表现出更高的存活率和代谢活性，从而促进根系定殖。

**3.3 纳米生物炭-微生物系统的未来潜力**

未来纳米生物炭-微生物系统的发展旨在构建集成平台，以增强微生物递送、养分效率、污染物修复和植物抗逆性。附着于纳米生物炭表面的微生物细胞免受干燥、紫外线、温度骤变和养分缺乏等环境胁迫的伤害。纳米生物炭颗粒能够吸附养分和微生物代谢产物，并根据环境条件进行响应性释放，从而同步植物需求和微生物种群活性。该系统对于重金属和污染物的固定化、生物降解及土壤肥力恢复具有重要意义，有助于在污染环境中提高作物生产力。先进微生物联合体、组学技术、人工智能辅助筛选及精准农业的介入将加速纳米生物炭作物特异性制剂的开发，但长期田间评价、环境风险评估和监管框架仍是大规模应用所必需的。

**4 生物炭-微生物互作机制及其在可持续农业中的应用**

微生物作为植物相关的大基因组（植物微生物组或全生物体），为宿主提供营养、非生物胁迫耐受、病原防御并调控宿主免疫。植物通过释放根系分泌物塑造根际微生物群落，而有益微生物则通过产生铁载体、氢氰酸以及几丁质酶、蛋白酶、葡聚糖酶和脂肪酶等细胞壁降解酶抑制植物病原菌。溶磷微生物将难溶性磷转化为植物可利用形态。

**4.1 生物炭诱导的微生物栖息地工程促进微生物特化与功能有效性**

生物炭通过改变土壤物理和化学结构，将土壤空间重构为异质性微环境，创造多样化微生物生态位，提供抵御干燥、捕食和氧化还原状态变化等环境胁迫的保护。生物炭的高比表面积、连通孔隙网络和丰富官能团可建立水和养分截留的微环境，并形成氧和氧化还原梯度，支持功能多样的微生物群落共存。高温热解生物炭（550–800°C）具有高度发达的微孔结构，可能产生微厌氧环境并促进反硝化；低温生物炭（400°C）富含活性碳，但孔隙结构较差，可能导致微生物种群失衡。高通量测序和磷脂脂肪酸分析表明，生物炭能增加微生物多样性并改变群落结构，例如叶基生物炭比木片生物炭产生更高的细菌多样性。

**4.2 生物炭-微生物互作对养分与酶活性的调控**

生物炭通过直接与酶和底物的物理化学作用以及间接的微生物群落调控影响土壤酶活性。高比表面积和大量化学官能团使生物炭能够吸附酶分子和底物，可能改变酶构象或阻碍酶-底物结合，从而抑制催化活性。生物炭中残留的有机化合物（如多环芳烃、苯并呋喃和杂环化合物）可能污染酶环境，抑制β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、β-葡萄糖苷酶和脂肪酶等的活性。生物炭介导的pH升高通常与微生物生长和养分循环酶产量增加正相关。关键的养分转化指示酶包括参与碳循环的β-木糖苷酶和β-D-纤维二糖苷酶、氮转化的脲酶和蛋白酶、硫循环的硫酸酯酶以及磷转化的磷酸单酯酶。生物炭含有60-70%的碳，可作为长期碳封存库，其溶解性有机碳（DOC）改变土壤有机质组成并促进矿化和污染物运移。

**4.3 生物炭-微生物介导的土壤团聚体形成与结构稳定性**

生物炭与微生物的相互作用通过三种途径改善土壤颗粒间粘结：微生物诱导矿物沉淀（MICP）、胞外聚合物（EPS）产生和生物膜介导的团聚。微生物通过尿素分解、反硝化、硫酸盐还原和光合作用等代谢途径诱导CaCO₃沉淀，在颗粒接触点形成方解石桥接，从而稳定土壤团聚体并改善孔隙结构、保水性和通透性。微生物细胞和EPS作为矿物沉淀的成核位点，细菌表面的负电荷吸引Ca²⁺等二价阳离子，促进局部过饱和和晶体生长。EPS介导的土壤颗粒粘合无需同步矿物沉淀即可将团聚体 cohesiveness 和稳定性提高20-40%。研究表明，在MICP中添加生物炭可使CaCO₃沉淀量比单独使用微生物增加15-35%，这归因于生物炭通过羧基和羟基官能团作为矿物成核模板，吸附钙离子并促进表面结晶。生物炭还能调节矿物沉淀途径，提高生物胶结效率。

**4.4 生物炭-微生物介导的土壤修复与功能恢复**

生物炭与微生物联合修复受污染土壤是一种可行方法。以多环芳烃（PAHs）为例，接种分枝杆菌的计算表明，稻秆生物炭+微生物系统对菲的去除率达62.6%，而单独微生物仅47.3%；对芘的去除率为62.1%，而单独生物炭仅13.5%。这种增强作用归因于生物炭作为吸附剂和微生物栖息地，在离散微位点内富集污染物、养分和微生物种群，实现吸附与生物降解的耦联。固定在生物炭上的微生物联合体对农药甲氧嗪的降解率可达96%，而未处理土壤仅为30%。生物炭-微生物系统还能去除水中90%以上的百草枯，对抗生素的去除率达40-90%，并可限制抗生素抗性基因在生物炭改良环境中的传播。

**4.5 生物炭-微生物接种剂缓解土壤非生物胁迫**

微生物接种生物炭通过改善土壤理化性质、增加微生物活性和促进植物生长来缓解盐胁迫、干旱和重金属毒性等非生物胁迫。在盐胁迫下，接种生物炭能显著改善Na⁺/K⁺离子平衡和渗透势，增强抗氧化酶活性，提高植株渗透调节能力。在干旱条件下，生物炭施用可将植物生物量损失从约50%降至35%，提高水分利用效率和光合活性。微生物产生的植物激素如吲哚-3-乙酸（IAA）和脱落酸（ABA）在调节植物水分胁迫响应中起关键作用。对于重金属胁迫，生物炭通过吸附、离子交换和沉淀固定重金属，降低其生物有效性；微生物则通过生物吸附、生物积累和酶促还原实现解毒。接种生物炭还提高了植物抗氧化酶系统（POD、SOD、CAT）的效率，减轻氧化损伤。

**4.6 生物炭与微生物接种剂改善土壤理化及生物学性质**

生物炭与微生物接种剂联合施用可显著提高酸性土壤pH、增加土壤有机质含量、改善养分循环和保持能力。研究表明，PGPR与生物炭联合处理使土壤有机质提升至42.59 g kg^-1，土壤有机碳（SOC）平均增加49%。联合处理还使土壤磷增加7%、有机质增加120%、阳离子交换量（CEC）增加238%、钾增加207%、NH₄⁺-N和NO₃^--N增加100-172%。生物炭与微生物联合施用使有益细菌丰度增加约71.9%，提高了脱氢酶、磷酸酶和蛋白酶等碳、氮、磷循环相关酶的活性。

**4.7 微生物-生物炭在土传病害管理中的应用**

生物炭通过高孔隙率、比表面积、pH调节和有机碳含量提升，创造有利于有益微生物生长的土壤环境，增强有益微生物与土传病原菌在空间和营养上的竞争。生物炭的多级孔隙结构为有益真菌、丛枝菌根真菌和细菌的定殖提供适宜条件，促进芽孢杆菌属、假单胞菌属、链霉菌属、木霉属等有益菌群富集，同时抑制镰刀菌属、丝核菌属、大丽花轮枝孢菌属和青枯菌属等土传病原菌。生物炭与PGPB联合产生溶解酶、铁载体和其他次生代谢物抑制病原菌生长。此外，生物炭还能激活植物的抗性基因，刺激次生代谢物产生，诱导系统性抗性。

**5 田间应用和长期稳定性的挑战**

从受控实验向田间尺度的转化面临诸多挑战。田间环境的动态性和变异性导致生物炭有效性和微生物定殖存在巨大的地理和时间差异。引入的微生物接种剂需与土著微生物群落竞争资源、生态位和根系定殖位点，而干旱、洪水、盐度和温度变化等环境胁迫进一步限制其存活和代谢。生物炭在土壤中的老化过程（氧化、风化及与土壤有机质和矿物颗粒的相互作用）会逐渐改变其表面官能团、养分保留能力和吸附特性，从而影响微生物群落组装和养分循环。此外，生物炭类型、施用量和微生物制剂的最佳配方在不同农业系统和环境条件下存在显著差异，需建立标准化的施用规程和气候特异性优化策略。

**6 结论与展望**

未来研究需超越单一的农艺结果评价，建立整合生物炭理化性质、微生物群落动态、养分循环过程和植物生理响应的机制框架。多组学技术（如宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白质组学和代谢组学）与网络分析和生态建模相结合，有望识别支撑养分转化、胁迫缓解、碳封存和病害抑制的关键微生物类群、代谢途径和功能特征。生物炭工程应通过原料选择、热解参数、表面功能化和纳米生物炭合成来定向调控其理化性质。合成微生物联合体的设计应从单菌株接种剂转向功能互补的微生物群落组装。长期、多点的田间试验对于评估生物炭-微生物技术在不同土壤类型、种植制度和气候条件下的稳定性、韧性和经济可行性至关重要。未来可持续土壤管理将依赖于生物炭工程、微生物生态学、多组学技术与精准农业的深度融合。