《Marine Mammal Science》：Dental Complexity and Crown Relief Document Occlusal Wear Along the Tooth Row in West Indian Manatees
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海牛目是一类形态特化的水生植食性海洋哺乳动物，适应于浅水环境中取食水生植物。在海牛属（Trichechus）中，持续的水平牙齿替换可能是一种缓解因摄入磨蚀性植物材料而导致严重牙齿磨损的策略。本研究通过量化牙弓上咬合面的两个属性来检验海牛的牙齿磨损模式：使用旋转
海牛目是一类形态特化的水生植食性海洋哺乳动物，适应于浅水环境中取食水生植物。在海牛属（Trichechus）中，持续的水平牙齿替换可能是一种缓解因摄入磨蚀性植物材料而导致严重牙齿磨损的策略。本研究通过量化牙弓上咬合面的两个属性来检验海牛的牙齿磨损模式：使用旋转方向斑块计数（orientation patch count rotated, OPCR）测量表面复杂度，并使用起伏指数（relief index, RFI）测量表面起伏度。研究对象为来自扫描头骨的高分辨率三维牙齿模型，样本为西印度海牛（Trichechus manatus, N=8个个体）。两种指标均随牙齿向前迁移而向牙弓前部递减，这与磨损积累一致。起伏度的下降比复杂度更陡峭，且呈非线性变化，在最前方的四个牙位间变化很小。上颌牙齿比下颌牙齿复杂度更高但起伏度更低，表明复杂度和起伏度对磨损的不同方面敏感。个体间差异解释了复杂度的大部分变异，但对起伏度变异的解释较少。研究结果表明，OPCR和RFI提供了互补的牙齿磨损测量指标，并且海牛牙弓上的磨损积累是可测量的。
研究背景与科学问题
大多数脊椎动物通过终生产牙来应对牙齿磨损，但多数哺乳动物仅有两代牙齿，需依赖其他机制维持功能。草食性哺乳动物演化出高冠齿（hypsodonty）、增加脊状化（lophedness）及水平换牙等策略以缓解由粗糙、磨蚀性植物材料造成的牙齿磨损。海牛属（Trichechus）作为植食性海洋哺乳动物的典型案例，演化出无限数量的额外臼齿，这些臼齿以传送带方式持续生成并替换：新臼齿从颌骨后部的活跃牙囊萌出，通过牙槽骨的吸收与沉积向前迁移，到达最前方牙位后牙根被吸收、牙冠脱落，由较年轻、磨损较轻的臼齿取代。现有研究虽提出这种连续换牙机制可缓解磨损，但缺乏对磨损沿牙弓累积模式的定量描述。此外，咬合面复杂度与起伏度这两个常用于关联咬合形态与食性的指标，在磨损过程中的响应尚未在海牛中得到验证。因此，本研究旨在通过量化西印度海牛（Trichechus manatus）牙弓上不同牙位的咬合面复杂度（OPCR）与起伏度（RFI），检验两个假说：H1——牙齿表面复杂度和起伏度随磨损而降低，即前方较老、磨损较多的臼齿应比后方较年轻的牙齿具有更低的复杂度和起伏度；H2——下颌与上颌牙齿的表面复杂度和起伏度存在差异，反映咀嚼周期中咬合的不对称性。
研究方法概述
研究人员从克利夫兰自然历史博物馆（CMNH）、佛罗里达大学佛罗里达自然历史博物馆（UF）及迈阿密大学赫夫纳自然历史博物馆（MT）的机构收藏中选取了9个成年海牛目头骨标本，最终数据集包括西印度海牛（Trichechus manatus, N=8个个体，104颗牙齿）和儒艮（Dugong dugon, N=1个个体，8颗牙齿）。使用Artec Space Spider结构光三维扫描仪数字化头骨，在Artec Studio中处理生成三维模型，随后分割提取单个牙齿并修剪保留仅咬合面。所有网格统一降采样至2500个面，并应用一次拉普拉斯平滑。使用R包molaR中的OPCr函数计算旋转方向斑块计数（OPCR），使用RFI函数计算起伏指数（RFI）。采用线性混合效应模型（LMMs）进行统计分析，将牙位作为连续项，牙弓（上颌vs下颌）和侧别（左vs右）作为固定效应，个体身份作为随机截距，并通过似然比检验和Akaike信息准则比较不同牙位模型规格。
研究结果
3.1 个体间差异主导复杂度而非起伏度
在线性混合效应模型中，OPCR的个体间方差（σ2specimen=241.3）超过残差方差（σ2residual=173.0），组内相关系数（ICC）为0.58；RFI的个体间方差（σ2specimen=0.0014）小于残差方差（σ2residual=0.0026），ICC为0.36。这表明约58%的牙齿复杂度变异发生在个体之间，而约64%的起伏度变异发生在个体内部。
3.2 下颌牙齿复杂度较低但起伏度较高
下颌牙齿的OPCR值显著低于上颌牙齿（上颌-下颌=+13.4，SE=3.3，t(98.4)=4.08，p<0.0001）。相反，下颌牙齿的RFI值显著高于上颌牙齿（上颌-下颌=-0.042，SE=0.012，t(99.9)=-3.42，p=0.0009）。在不同牙位模型规格下，估计值基本不变，支持H2假说。
3.3 复杂度和起伏度向后牙区递增
将牙位作为单一线性项建模，OPCR斜率为每牙位+2.21个单位（t(94.9)=2.68，p=0.009），支持H1假说。前后对比（T1-4 vs T5-7）显示显著差异（前-后=-8.0，95% CI [-14.2, -1.8]，t(89.9)=-2.57，p=0.012）。RFI的线性斜率为每牙位+0.031（t(96.9)=9.86，p<0.0001），二次项显著改善拟合（χ2(1)=22.89，p<0.0001），边际均值显示前方四个牙位起伏度基本平坦（0.129, 0.132, 0.127, 0.140），后方三个牙位急剧上升（0.185, 0.255, 0.293）。
3.4 与儒艮的比较
单一个体儒艮的平均OPCR为50.2，平均RFI为0.052，均低于西印度海牛的个体均值范围（OPCR 56.2-95.8；RFI 0.122-0.228）。
3.5 稳健性检验
将alpha参数作为额外固定效应重新拟合RFI模型后，牙位效应未减弱（+0.033每牙位，t(95.9)=10.62，p<0.0001）。在不同面数下重算OPCR，结果与2500面高度相关（Spearman ρ=0.96-0.98），主模型结论不变。
讨论与结论总结
研究表明，OPCR和RFI均支持磨损降低前方较老臼齿的表面复杂度和起伏度的假说，但两者表现不均等：复杂度呈浅线性下降，而起伏度下降更陡峭且呈非线性，在前方四个牙位间趋于平台期。这种平台期可能与实际换牙速率一致——牙齿一旦越过牙弓中部，起伏度可能稳定下来，最前方的旧牙可能在进一步磨损前就已脱落。上下颌牙齿在两种指标上呈现相反方向的显著差异，表明OPCR和RFI对磨损的不同方面敏感：起伏度反映牙冠被磨去的量，复杂度记录剩余表面的组织方式。个体间差异解释了复杂度的大部分变异，这可能反映了饮食和咀嚼行为的个体差异，与西印度海牛作为广食性物种的特征一致。
研究结论：在西印度海牛中，牙齿表面复杂度和起伏度均向牙弓前部递减，与牙齿向前迁移过程中磨损积累一致。起伏度下降比复杂度更陡峭且呈非线性，在前方四个牙位间变化很小。两种指标在上下颌间分化——上颌牙齿复杂度更高但起伏度更低，表明它们对磨损的不同方面敏感而非单一磨损轴。个体间差异解释了复杂度的大部分变异（尽管对起伏度变异的解释较少），这可能反映了个体间饮食和摄食行为的差异。
