中国北方半干旱草原地上与地下多功能性对土壤盐碱化加剧的不同响应

《Soil and Tillage Research》：Contrasting responses of above- and belowground multifunctionality to increasing soil saline alkaline conditions in a semi-arid grassland in Northern China

　　

•地上多功能性（AGMF）对盐碱程度升高呈单峰响应，而地下多功能性（BGMF）呈线性下降趋势。
•土壤pH值升高通过促进优势物种对主要钙离子（Ca2?）的吸收而提升AGMF，同时通过抑制土壤铵态氮（NH??-N）而降低BGMF。
•退化的草地可以通过实施协同策略恢复地上和地下多功能性。

引言
草地是关键的生态系统，约占地球陆地面积的40%，提供不可或缺的生态系统服务，包括牧草生产、碳固存、生物多样性维持和土壤保持（Bardgett等，2021年）。在中国，温带草地主要分布在北方半干旱地区，作为重要的生态安全屏障和畜牧业生产基地（Kang等，2007年）。然而，这些生态系统因气候变化和人类活动面临日益加剧的退化。特别是，土壤盐碱化程度升高已成为普遍现象，造成严重的环境胁迫（Wang等，2024a）。土壤盐渍化源于中性可溶性盐类（如氯化钠和硫酸钠）的积累，在半干旱地区由低淋溶条件下的蒸发浓缩所驱动（Rengasamy，2010）。碱化则源于碳酸钠和碳酸氢钠通过矿物风化和阳离子交换而积累，从而提高土壤pH值（Zhou等，2024年）。盐渍化和碱化常常同时发生，共同导致盐碱胁迫，改变土壤的物理化学性质，并对植物、微生物与土壤之间的相互作用产生不利影响（Wang等，2022年）。

在中国北方，盐碱化土壤条件由自然因素和人为因素共同驱动。半干旱气候特征为降水稀少、潜在蒸发量高和排水不良，有利于盐分向上迁移并在表层土壤积累（Gao等，2014年）。加剧的人类活动，尤其是不合理的灌溉实践和糟糕的水管理，加剧了次生盐渍化（Qadir等，2014年）。过度放牧减少植被覆盖并增加土壤蒸发，进一步加速盐分积累（Gonzalez和Ghermandi，2021年）。这些因素导致草地退化，表现为植被生产力下降、植物多样性丧失和土壤质量恶化（Jing等，2014年）。

传统上，关于盐碱化草地的研究主要集中于单一生态系统功能，如初级生产力（Xu等，2021年）、土壤有机碳（SOC）动态变化（Chen等，2025年）以及植物群落组成的变化（Hao等，2025年）。尽管这些研究很有价值，但单一功能的研究方法无法捕捉生态系统同时提供多种功能和服务的能力，即生态系统多功能性（EMF）（Hector和Bagchi，2007年；Manning等，2018年）。EMF日益被公认为评估生态系统健康、稳定性和服务提供能力的更全面和更稳健的指标（Byrnes等，2014年；Lefcheck等，2015年）。在草地中，对EMF贡献的关键功能包括植物群落生物量生产、养分循环、土壤稳定性、水分调节和生物多样性支持（Allan等，2015年）。

EMF对环境胁迫因子的响应复杂且具有非线性特征。胁迫因子可通过破坏非生物条件直接影响EMF，也可通过重组生物群落间接影响EMF（Jing等，2015年；Cui等，2024年）。盐碱胁迫对植物施加严重的生理约束，导致离子毒性、渗透胁迫和高pH胁迫，导致生长减缓、黄化甚至死亡（Shams和Khadivi，2023年）。这些效应直接降低初级生产力和凋落物产量。此外，它们对植物物种进行筛选，有利于少数耐盐碱物种的存活，同时淘汰许多不耐盐碱物种，从而降低植物物种丰富度并改变功能多样性（Jing等，2014年）。由于植物多样性通常与EMF呈正相关，这种多样性丧失是盐碱化条件可能损害EMF的一种潜在途径（Hector和Bagchi，2007年；van der Plas，2019年）。

在地下层面，盐碱胁迫深刻地重塑土壤环境。高盐浓度和pH值破坏土壤结构，促进钠害化，降低水力导度，并引起养分失衡，如磷和微量元素的可用性降低（Birhane, Hagos，2021年）。这些变化为土壤生物群落创造了恶劣的环境。微生物群落作为生物地球化学循环的引擎，对盐度和pH值高度敏感（Osburn等，2024年；Rath和Rousk，2015年）。高盐度在微生物中引起渗透胁迫，而极端pH值则改变微生物群落组成，通常降低微生物生物量、呼吸速率以及参与分解、硝化和固氮的关键功能群的丰度（Xu等，2025年）。这种微生物功能的受损会导致养分循环脱耦，直接降低多种与土壤相关的生态系统功能。土壤动物群落（包括线虫和节肢动物）也受到不利影响，扰乱土壤食物网及相关过程（Li等，2021年）。因此，植物和土壤生物群落的退化可导致盐碱条件下EMF的崩溃。

尽管已有这种机制性理解，但仍然存在重要的知识空白。首先，大多数关于盐碱化草地的研究是在局部尺度或在受控条件下进行的。在中国北方典型半干旱草地进行的大范围生态系统功能同步响应评估研究仍然稀缺（Sun等，2024年）。其次，驱动EMF变化的不同盐碱胁迫属性（如盐度强度、碱度或pH值）的相对重要性及其空间异质性尚未被完全量化。不同的盐类型和pH水平可能与生物和非生物过程具有不同的关联（Zhou等，2024年）。此外，研究结果可能因所涉空间尺度以及盐度梯度是人工还是自然形成而有所不同（Hassani等，2021年）。第三，盐碱化条件影响EMF的途径是多方面的。目前尚不清楚盐碱胁迫对EMF的影响主要是通过植物群落组成、物种多样性或功能性状的变化实现，还是通过土壤非生物性质的恶化、土壤微生物群落的退化，或是这些途径的组合实现（Delgado-Baquerizo等，2020年；Fan等，2023年）。理解这些直接和间接途径对于制定有针对性的草地恢复策略至关重要。

本研究旨在调查中国北方半干旱草地沿土壤盐碱梯度的EMF响应，并解决当前研究的局限性（图1）。我们提出了以下假设：(1) 地上多功能性（AGMF）的变化与优势植物物种的养分含量密切相关，而地下（土壤化学）多功能性（BGMF）主要受土壤养分含量影响；(2) 沿盐碱梯度，土壤盐碱胁迫增加（表现为盐含量和pH值升高）预期与各种单一生态系统功能和EMF的显著下降相对应。考虑到沿自然梯度采样的实际限制，我们聚焦于植物与土壤化学之间的关联，并承认全面的地下功能评估需要额外的生物和物理测量。为检验这些假设，我们沿自然土壤盐碱梯度在区域尺度上进行了野外调查，测量了一系列与生产力、优势物种养分含量和土壤循环过程相关的生态系统功能。我们计算了EMF指数并记录了关键植物性状。使用回归分析、相关分析和结构方程模型，我们进一步分析了盐碱化条件与EMF之间的直接和间接途径。虽然我们的指标集主要由静态养分库和化学计量比而非基于过程的速率组成，但这些变量代表了关键的功能维度并遵循广泛采用的EMF框架（Maestre等，2012年；Manning等，2018年）。本研究结果不仅阐明了草地生态系统对土壤盐碱化水平响应的机制，还为预测环境变化的后果、缓解土地退化、维持草地EMF以及促进盐碱化草地的科学管理和生态恢复提供了理论基础。

各部分片段

站点描述
实验样地设在山西右玉黄土高原草地生态系统国家定位观测研究站（39°59′N，112°19′E），海拔1348米。该地属于黄土高原北部的典型半干旱草地生态系统。该区域具有四季分明的温带大陆性气候和干旱气候。1991至2019年间，年平均气温为4.6°C，年平均降水量为425毫米，主要集中在……

地上功能对盐碱梯度的响应
植物群落结构（PCP）在盐碱梯度上变化不大。PCP与土壤pH值或盐含量无显著相关（P > 0.05；图3a, d），在不同盐碱化水平间也无显著差异（P > 0.05；图3g）。相比之下，优势物种总大量养分功能（DsTM）和总次级功能（DsTSN）对土壤盐碱化程度表现出强烈响应。两者均与土壤pH值和盐含量呈高度正相关（P < 0.05……

讨论
土壤盐碱化条件是中国北方半干旱地区草地生态系统的关键环境胁迫因子。本研究量化了沿盐碱梯度的关键地上和地下生态过程及多功能性，揭示了EMF复杂且不对称的响应模式；高盐碱化条件并不均匀地抑制所有功能，而是通过与优势物种的……（此处原文截断）

结论
本研究系统揭示了土壤盐碱胁迫在半干旱草地中与EMF关联的不对称机制。土壤pH值升高通过促进优势物种对Ca2?的吸收和抑制土壤NH??而与AGMF和BGMF产生相反的级联关联。AGMF在中等盐碱胁迫下通过优势物种功能性状的适应性调整得以维持甚至增强，呈现非线性响应。然而，BGMF下降……

CRediT作者贡献声明
邓科维：初稿撰写、可视化、软件、方法论。吴帅凯：初稿撰写、软件、方法论、概念构思。刁华杰：审稿与编辑、验证、软件。董宽虎：审稿与编辑、指导、概念构思。赵祥：审稿与编辑。张斌：审稿与编辑。刘晓杰：审稿与编辑。苏远：审稿与编辑、指导、经费获取、数据管理。

利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢
本研究受国家自然科学基金（32371670）、四川科技计划（2026YFTX0031）、西华师范大学博士研究计划（24kE002）、山西省基础研究计划（202303021212084）以及国家自然科学基金区域创新发展联合基金重点项目（U22A20576）资助。

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