南极鱼类极端环境适应：生理机制、进化历程与气候变化脆弱性研究综述

《Journal of Fish Biology》：Adaptation to extreme environments: A review of Antarctic fish physiology

　　

摘要专业翻译 历经数百万年在南大洋（SO）长期寒冷且热稳定的水域中演化，南极鱼类拥有一系列生理特化特征，使其能够在接近海水冰点的温度下生存。这些适应包括抗冻蛋白的演化、膜组成修饰、代谢过程改变、独特的氧转运与利用机制，以及特化的细胞应激反应。本综述综合了南极鱼类生理适应的现有知识，重点关注支持其在极端寒冷环境中存活的机制。研究人员考察了与耐冷性、渗透调节、代谢、繁殖、感觉生物学及氧转运相关的适应特征，并探讨了塑造这些性状的进化过程。研究人员进一步评估了当前气候驱动的变化，包括海洋变暖、酸化及生物入侵，可能对南极鱼类种群和生态系统产生的影响。理解南极鱼类适应的生理基础，可为生物对环境极端条件的进化响应提供重要见解，并为预测极地海洋生物在快速变化世界中的潜在脆弱性提供理论框架。

论文主体内容总结

1 引言

南大洋环绕南极大陆，是地球上最寒冷的海洋之一，受全球规模最大的洋流系统——南极绕极流（ACC）主导，并受高季节性、海冰动态、冰山及冰架融水淡水输入等因素影响。约3400万至3000万年前德雷克海峡的开启及ACC的形成，伴随着渐进性降温和冰川作用，导致了大陆冰盖和冰架的扩张，以及沿海栖息地的破坏与干扰。这些地质与气候变化的组合可能导致了大量海洋动物群的灭绝，同时也创造了生态机遇。在全球已知的18260种海洋真骨鱼类中，仅374种分布于南大洋，但其特有种比例是其他孤立海区的三倍。该冷水动物群主要由四个类群主导：南极鱼亚目（Notothenioidei）、狮子鱼科（Liparidae）、绵鳚科（Zoarcidae）和灯笼鱼科（Myctophidae）。其中南极鱼亚目包含约128个现存物种，是海洋环境适应性辐射的典型范例。近期基于全基因组数据的时间校准系统发育分析估计，南极鱼亚目的主要多样化发生在约1070万年前，晚于ACC形成，与南大洋显著降温期相吻合。当前气候驱动的环境变化正威胁这一非凡的进化成就，因此全面理解南极鱼类生理学对于预测其群落对环境变化的响应及生态系统生态阈值至关重要。

2 生理适应

2.1 抗冻蛋白：机制、调控与多重功能

南极鱼亚目鱼类依赖血液和组织中的抗冻糖蛋白（AFGPs）在零下温度中生存。AFGPs以非依数性方式降低体液冰点，使鱼血在海水温度降至?1.9°C时仍保持不冻结。AFGPs还能通过降低通透性和增强冷条件下稳定性来维护膜完整性，并促进脾脏吞噬细胞清除体内冰晶。AFGPs的特征性结构为重复三肽单元（Ala-Ala-Thr），苏氨酸残基上连接二糖。基因组学研究表明，AFGPs起源于胰蛋白酶原基因，通过基因复制和新功能化实现了抗冻功能。环境因素如温度和季节显著影响AFGP表达。某些物种如Gymnodraco acuticeps和Pleuragramma antarcticum表现出较低AFGP水平和发育不全的鳃，提示其可能采用替代性抗寒生存机制。

2.2 代谢适应

南极鱼类已发展出高效的能源利用、调整的代谢率及对长期禁食的增强耐受性。代谢冷适应（MCA）概念认为极地变温动物在低温下维持相对于温带同类升高的代谢率，这一概念一直是广泛争论的主题。按温度标准化后，南极鱼类的代谢率通常低于温带鱼类，提示能量保存而非补偿。南极鱼类通过调整酶活性、膜组成和线粒体功能来维持低温下的细胞功能，包括增加线粒体密度以促进代谢物扩散和优化能量利用。南极冰鱼科（Channichthyidae）缺乏血红蛋白，部分物种还失去肌红蛋白，通过增加血容量、扩大毛细血管网络以及心脏和线粒体特化来补偿氧转运。南极鱼类拥有冷适应型肌球蛋白，在低温下维持高酶活性，但其优势被有氧代谢范围和无氧能力的降低所抵消，体现了冷环境中优化代谢效率的进化权衡。

2.3 脂质组成

南极鱼类普遍更依赖脂质代谢而非碳水化合物代谢，这在酶活性受限的冷环境中具有能量优势。其脂质谱富含不饱和脂肪酸（UFAs），对维持低温下膜流动性和支持AFGP合成至关重要。许多南极鱼类积累大量三酰甘油（TAG）储备，既作为食物匮乏期的能量储存，在某些缺乏鳔的物种中还作为浮力辅助。不同物种间的脂肪酸组成存在显著差异，反映物种特异的营养策略和冷适应脂质代谢。在南极食物网中，磷虾的脂质储备对能量传递效率和捕食者生存也至关重要。O:N比（氧氮排泄比）仍是评估冷胁迫下蛋白质与脂质/碳水化合物作为代谢燃料相对使用情况的标准指标。

2.4 渗透调节

南极真骨鱼类发展出独特的肾脏和渗透调节适应。其体液相对于海水为低渗，但尿液和血清渗透压高于温带对应物种。关键适应之一是缺乏肾小球的肾脏，这对于保留体内的糖蛋白和AFGP至关重要。其尿液富含氧化三甲胺（TMAO）和尿素，显著增加体液渗透压，同时具有优化渗透调节和降低体液冰点的双重功能。鳃是离子交换和主动转运的主要场所，鳃部Na⁺/K⁺-ATPase在调节渗透压中发挥关键作用。物种如Trematomus borchgrevinki、T. nicolai和T. bernacchii维持500至620 mOsm的体液渗透压。渗透调节通过碳水化合物代谢提供ATP以驱动主动离子转运，这一能量需求在冷环境中尤为突出。

2.5 细胞应激反应

南极鱼类的一个标志性生理特征是独特的细胞应激反应。许多南极鱼亚目鱼类在热应激下表现出有限的热休克蛋白（HSPs）诱导，但维持高组成型表达的分子伴侣如HSP70，这被认为是在长期寒冷条件下维持蛋白质稳态所必需。转录组和蛋白质组研究证实，热挑战在南极鱼亚目中引发相对较弱的细胞应激反应和有限的应激反应通路激活。此外，南大洋水体的高氧溶解度增加了活性氧（ROS）形成的潜力，南极鱼类拥有包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽依赖性通路在内的抗氧化防御系统以维持氧化还原平衡。然而，变暖可能破坏氧化还原稳态并增加氧化应激。

3 生理之外的适应

3.1 感觉适应

南极鱼类视网膜组织和感光细胞光谱特性具有显著特征，包括缺乏红色或长波长敏感视蛋白基因，以及保守表达紫外（UV）和蓝敏感视蛋白，这种向增强UV敏感性的进化转变可能增强了冰覆盖水域下UV和蓝光主导光环境中的视觉表现。视紫红质基因突变增加了视杆细胞感光灵敏度，改善了低照度敏感性。Trematomus borchgrevinki拥有先进的侧线系统，适应于检测水流和压力变化，对识别浮游猎物至关重要。瞬时受体电位（TRP）通道——关键的温度感觉蛋白——在辐鳍鱼亚目感觉神经元中表达，部分TRP通道受脂质和氧化信号调节，将其激活阈值转移至与南极温度范围相似的区间。

3.2 繁殖策略

南极鱼亚目通常以性成熟晚、配子发生期长、卵母细胞群同步成熟和以年度产卵策略为主为特征。产卵季节性因物种而异。冰鱼科中亲代照顾和护巢行为记录最为充分，2022年一项调查发现了大规模的冰鱼巢穴繁殖群落。南极银鱼Pleuragramma antarcticum是关键的浮游物种，在所有生活史阶段均采用完全浮游生活方式，对海冰有重要依赖性，尤其是在早期发育阶段。体外受精实验表明，冰鱼科属间杂交可产生可育的F1杂合胚胎，而行为隔离——特别是物种特异性求偶、筑巢行为和同型交配——以及分化的繁殖季节可能在自然环境中阻止杂交中发挥更强作用。

3.3 其他结构与行为适应

尽管缺乏鳔，南极鱼亚目物种通过皮下和肌肉内脂质积累以及骨骼质量减少等适应特征，已拓殖包括浮游栖息地在内的多种生境。近期微CT和组织学研究表明，冰鱼与其他辐鳍鱼亚目之间的骨微结构和骨矿物质密度（BMD）并无系统性差异，骨骼减轻主要通过保留幼体特征至成年期实现。基因组分析显示，部分南极辐鳍鱼亚目，特别是冰鱼，缺乏典型的昼夜节律核心组件如cryptochrome和period基因，提示极地鱼类可能已进化出替代性昼夜节律调控策略。部分浮游南极鱼类的银色体色是清澈开阔水域中隐蔽和生存的适应，而许多底栖物种则表现出较深体色和伪装图案。行为适应包括昼夜垂直迁移和深度特异性移动，以及部分犬牙鱼物种的长距离移动。

4 进化视角

南极鱼类的进化轨迹为生命适应极端和孤立环境的能力提供了宝贵见解。南极辐鳍鱼亚目主要多样化发生在约1070万年前，与南大洋新一轮降温相吻合。在冰川盛期，冰间湖和无冰避难所可能支持物种持续存在并促进冰后重新拓殖。AFGPs的发展被广泛认为是使辐鳍鱼亚目能够在南大洋冰点水域生存的关键适应，被视为促进持续存在和多样化的关键创新。已提出多种假说解释这一辐射，包括冰川周期和海冰扩张促进周期性异域成种、历史偶然性和扩展适应、冰山刮蚀创造新的底栖生态位以及转座元件驱动染色体重排和生殖隔离等。