基于耳石稳定同位素重建现代与化石鱼类群落的热生态位与代谢生态位

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Reconstructing thermal and metabolic niches in modern and fossil fish communities from otolith stable isotope compositions

　　

研究人员首次从化石耳石（otolith）层面实现了鱼类群落代谢生态位（metabolic niche）的重建。稳定同位素组成可用于重建化石鱼类群落的热生态位（thermal niche）与代谢生态位。始新世（Eocene）耳石揭示了古代鱼类群落内部的代谢多样性。现代鱼类组合验证了基于耳石同位素的生态位重建方法的有效性。研究利用耳石氧同位素（δ18O）作为温度代用指标，碳同位素（δ13C）作为代谢代用指标，对来自英国和爱尔兰海域的40种现生鱼类（1252个个体）以及来自始新世伦敦黏土（London Clay）的10种化石鱼类（91个个体）进行了分析。线性混合效应模型显示，物种身份解释了δ13C值总变异的90%，且δ13C值与实测耗氧率显著相关（R2=0.778）。化石耳石结果显示，不同物种在热-代谢二维生态位空间中占据明显不同的区域，平均生态位重叠度为10.3%-48.5%，与现代鱼类群落的生态位分化模式相似。研究表明，耳石稳定同位素组合分析是一种有效的工具，可用于重建深时（deep time）鱼类群落的生理生态结构，为理解古气候背景下鱼类群落的组装规则和演化响应提供了新途径。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

生物体的代谢速率（metabolic rate）反映了其整体活动水平以及资源供需平衡，进而体现其在当地环境中的生理适应能力。共存生物需要在高代谢速率带来的生态收益与高食物摄入需求（尤其是水生生物的高氧需求）之间进行权衡。这种权衡导致了代谢生态位的多样性，即经历相似温度的共存动物表现出不同的代谢水平。温度、氧气供应或初级生产力的变化可能改变这些生态权衡，从而影响个体、种群乃至群落水平的代谢性状分布。识别群落内部和群落间的代谢性状分布，有助于理解群落组装机制及其对环境条件的生态响应。

然而，在化石记录中，个体水平的代谢速率很少能被直接估算，群落组装的生态生理学方面通常只能通过形态学代用指标间接推断。因此，亟需一种能够直接从化石材料中获取代谢信息的方法，以便将现代生态学的见解应用于深时研究，探索群落和进化对环境变化的响应。

耳石（otolith，鱼类的耳石）是钙碳酸盐生物矿物，由文石（aragonite）多晶型物构成，在鱼类一生中持续生长并记录其生长历史和环境化学信息。耳石文石的氧同位素组成（δ¹⁸O）已被确立为温度代用指标。而碳同位素组成（δ¹³C）则与呼吸代谢碳的比例相关，可作为代谢代用指标。实验证明，耳石中呼吸碳的比例与耗氧率呈线性关系。因此，联合分析耳石碳、氧稳定同位素组成，可重建现代鱼类的热历史和代谢历史。

二、研究目的与意义

本研究旨在探索利用化石耳石组合的氧和碳同位素地球化学数据，重建已灭绝鱼类的生态生理生态位。首先，研究人员通过仅使用耳石同位素化学数据重建现代鱼类组合的生态位来验证该方法。随后，将该方法应用于始新世伦敦黏土（London Clay，约54-50 Ma）的化石鱼类组合。研究的意义在于：（1）首次在群落水平上从化石耳石重建代谢生态位；（2）验证了耳石同位素方法在化石记录中的适用性；（3）揭示了始新世温暖期鱼类群落的代谢多样性，为理解全球变暖背景下鱼类群落的生态响应提供深时视角。

三、关键技术与方法

1. 1.
   样品来源：现代鱼类耳石数据来自英国和爱尔兰陆架及陆坡海域的渔业调查，涵盖40个物种、1252个个体，采集时间跨度54年（1969-2023）。化石耳石标本来自伦敦自然历史博物馆，采集自伦敦黏土层的三个地点：谢佩岛（Isle of Sheppey）的巴罗布鲁克地区、托尔沃思（Tolworth）和艾尔沃思（Isleworth），涉及10个化石物种、91个个体。
2. 2.
   保存状态评估：采用扫描电子显微镜观察晶体结构，结合傅里叶变换红外光谱确定化学成分，对所有标本进行保存指数评分，仅使用保存指数高于3.5的标本。
3. 3.
   稳定同位素分析：使用微型钻头沿耳石脊线采集约25 μg文石粉末，通过配备Kiel IV碳酸盐装置的MAT253同位素比质谱仪测定δ¹³C和δ¹⁸O值，结果以相对于VPDB标准的千分比（‰）报告。
4. 4.
   数据分析：
   • •
     利用δ¹⁸O值通过通用耳石同位素温度方程计算个体经历的温度；
   • •
     采用线性混合效应模型分析δ¹³C与δ¹⁸O及物种的关系，提取物种水平代谢差异；
   • •
     通过单因素方差分析和Eta检验测试深度对δ¹⁸O的影响以及生活方式对δ¹³C的影响；
   • •
     计算双变量椭圆面积描述各物种在z-score标准化后的δ¹³C-δ¹⁸O空间中的分布，评估物种间生态位重叠程度。

四、研究结果

3.1 现代组合

3.1.1 δ¹³C和δ¹⁸O值：现代组合中δ¹⁸O值范围为-0.3‰至4.25‰，δ¹³C值范围为-8.87‰至1.01‰。总体呈现δ¹³C与δ¹⁸O值的强正协方差，这与外温动物代谢活性随温度升高的预期一致。δ¹⁸O值密切追踪环境温度，斜坡栖息地物种记录到更高的δ¹⁸O值（指示更冷的水体）。物种身份对δ¹³C和δ¹⁸O值的变异贡献显著，线性混合效应模型中物种随机效应解释了δ¹³C值总变异的90%。在给定δ¹⁸O值下，远洋物种（pelagic）始终表现出更低的δ¹³C值（反映更高代谢率），底栖物种（benthic）则表现出更高的δ¹³C值（较低代谢率），近底层物种（demersal）居中。

3.1.2 耗氧率：物种δ¹³C值的随机效应截距与文献报道的质量特定耗氧率之间存在强协方差，R2=0.778，p<0.05，验证了δ¹³C值作为相对代谢率代用指标的可靠性。在现代40个物种中，个体同位素生态位重叠度从0%到100%不等，物种平均生态位重叠度范围为1.5%至45%。

3.2 化石耳石结果

3.2.1 保存状态：光学显微镜显示部分磨蚀痕迹，FTIR光谱仅检测到原始文石，SEM图像显示晶体结构与现代标本相似，但15%的样本观察到少量方解石生长，整体保存指数为2.5-3。

3.2.2 化石δ¹³C和δ¹⁸O结果：成功获得91个化石个体的稳定同位素数据。δ¹⁸O值范围为-5.23‰至-0.65‰，δ¹³C值范围为-7.96‰至0.46‰。各化石物种在δ¹³C-δ¹⁸O空间中占据明显不同的区域，表明它们具有不同的热生态位和代谢生态位。例如，Spicara minsterensis和Pterothrissus angulatus具有最低的δ¹⁸O值（指示最高温度），而Paraulopus davisi具有最高的δ¹⁸O值（指示最低温度）。在代谢方面，‘Scorpaenichthys' subtilis具有最低的δ¹³C值（最高代谢率），而Zonobythites splendens具有最高的δ¹³C值（最低代谢率）。

五、讨论与结论

讨论：现代组合验证了基于耳石δ¹³C和δ¹⁸O值可以可靠区分不同鱼类物种的热-代谢生态位，且生态位分化模式与已知的生态功能特征（如生活水层和深度分布）高度一致。化石组合的结果表明，始新世伦敦黏土的鱼类群落同样呈现出显著的生态位分化，各物种在热-代谢二维空间中的分布与现代鱼类群落相似。通过置换分析比较，化石组合的平均生态位重叠度（10.3%-48.5%）与现代组合（经匹配后）的范围相当，表明即使在缺乏精确分类信息和个体体型数据的情况下，耳石同位素方法仍能有效揭示化石鱼类群落的生理生态结构。

结论：耳石碳和氧稳定同位素组成能够同时提供温度和代谢信息，使其成为重建鱼类群落生态生理生态位的强大工具。该方法在现代鱼类组合中得到验证，并成功应用于始新世化石材料，揭示了古代鱼类群落中多样化的代谢策略。这一方法为研究深时鱼类群落的生态组装规则、代谢多样性及其对过去气候变化（如早始新世气候适宜期）的响应提供了新的视角。