中国东北白垩纪晚期嫩江组基沫蝉科（半翅目，蝉总科）Procercopidae的最年轻记录

《Palaeoworld》：The youngest record of the froghopper family Procercopidae (Hemiptera, Cercopoidea) from the Upper Cretaceous Nenjiang Formation in Northeast China

　　# 摘要沫蝉总科（Cercopoidea）是半翅目中现代生物多样性较高的一个总科。中生代的原始沫蝉科（Procercopidae）被认为是现存沫蝉的祖先类群，目前已知的化石记录从早侏罗世延续至白垩纪中期。本文记述并描述了一个来自内蒙古东北部莫力达瓦达斡尔族自治旗新农出露点嫩江组上侏罗统—上白垩统（森诺曼晚期至坎帕期中期）的新属新种——*Dongbeicercopis ganhensis* n. gen. n. sp. 此外，我们在属级水平上进行了支序分析，纳入了所有已知的原始沫蝉科属。我们的新发现大大拓展了原始沫蝉科的存活时间和地理分布范围，并为这一中生代昆虫科的演化与辐射历史提供了新的认识。# 引言半翅目沫蝉总科（Cercopoidea），通常称成虫为沫蝉、若虫为沫蝉虫，是蝉类亚目（Cicadomorpha）中第二大总科，已记录超过2600个现存物种（Cryan and Svenson, 2010, Bartlett et al., 2018, Paladini et al., 2018, Soulier-Perkins, 2019, Chen et al., 2020）。迄今为止，共有五个现代科（Cercopidae Leach, 1815、Aphrophoridae Amyot and Audinet‐Serville, 1843、Clastopteridae Dohrn, 1859、Machaerotidae St?l, 1866和Epipygidae Hamilton, 2001）和四个中生代但已灭绝的科（Procercopidae Handlirsch, 1906、Cercopionidae Hamilton, 1990、Sinoalidae Wang and Szwedo, 2012 in Wang et al., 2012，以及Myanmalidae Chen, 2026 in Chen et al., 2026）被归入该总科。尽管现代沫蝉可能起源于中生代晚期，但目前已知的最古老记录——代表科为沫蝉科（Cercopidae）和泡沫蝉科（Aphrophoridae）（Shcherbakov and Popov, 2002, Wang et al., 2012, Chen et al., 2020）——均来自古近纪早期。中生代原始沫蝉科（Procercopidae）已被广泛记录于欧亚大陆早侏罗世至白垩纪中期，约有50个物种、12个有效属（Chen et al., 2020, Fu and Huang, 2021, Li et al., 2021, Zhang et al., 2022, 2025）。*Liassocercopsis* Ansorge, 1996来自德国早侏罗世，Shcherbakov（2012）将其从原始沫蝉科转至Hylicellidae: Conjucellinae，但一些后续研究仍将其保留在原始沫蝉科中（如Chen, D. et al., 2015; Jon et al., 2020, Fu and Huang, 2021）。该属具有Conjucellinae典型的翅鞘特征，本文强调其并非有效的原始沫蝉科分类单元，应转至该Hylicellidae亚科中。已知的化石记录表明，原始沫蝉科在中生代繁盛，至少在早侏罗世至白垩纪中期的欧亚大陆广泛分布。该科被认为是沫蝉总科的基干类群之一，也是现代沫蝉的祖先类群（Shcherbakov and Popov, 2002, Wang et al., 2012; Chen, J. et al., 2015a）。Chen等（2020）对原始沫蝉科进行了广泛的分类学综述，并通过属级支序分析重建了该科的演化历史，结论是Sinoalidae和Procercopidae占据沫蝉总科的基部位置，且互为姐妹群，其中后者同时是白垩纪Cercopionidae和现代沫蝉科各科的祖先类群。近年来，许多新的原始沫蝉科属和种被报道，为我们提供了关于这一原始沫蝉类群古生物多样性、时空分布和演化历史的新认识（如Fu and Huang, 2021, Li et al., 2021, Zhang et al., 2022, 2025）。本文报道了来自中国上白垩统嫩江组的一个新属新种——*Dongbeicercopis ganhensis* n. gen. n. sp. 该新分类单元代表了迄今已知的原始沫蝉科最年轻的记录。此外，本文基于Chen等（2020）的形态学矩阵并结合近年报道的新原始沫蝉科物种及部分新翅鞘特征，在属级水平上进行了支序分析。## 化石材料本文描述并展示的新沫蝉化石为一个单标本的正副印痕化石。该化石采自中国东北部内蒙古自治呼和浩特市莫力达瓦达斡尔族自治旗葛河农场新农出露点嫩江组第1—2层。基于岩相特征、生物地层学及古生物学研究，葛河农场嫩江组含化石层位为……## 系统古生物学- 目 半翅目 Hemiptera Linnaeus, 1758- 亚目 蝉类亚目 Cicadomorpha Evans, 1946- 总科 沫蝉总科 Cercopoidea Leach, 1815- 科 原始沫蝉科 Procercopidae Handlirsch, 1906- 属 *Dongbeicercopis* n. gen.**LSID:** urn:lsid:zoobank.org:act:140E8166-F593-45AF-8B66-950765117A44.**词源：** 属名由"东北"（Dongbei，指中国东北地区，即正模标本的产地）与沫蝉属名常用后缀"-cercopis"组合而成。**正模种：** *Dongbeicercopis ganhensis* n. gen. n. sp. 单型属。**产地及……**## 系统发育重建对于最大简约法（MP），共获得132棵等简约树，树长=57，一致性指数（CI）=0.877，保留指数（RI）=0.901，校正一致性指数（RC）=0.791，同塑性指数（HI）=0.123。带有三个节点处自举值（BS）标注的50%多数规则MP树显示于图2A。对于贝叶斯推断（BI），马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）分析在1000万代之前即已收敛，分裂频率的平均标准差远低于0.01。带有后验……的50%多数规则BI树……## 讨论尽管现代沫蝉总科谱系尚未在中生代被正式描述，但该总科的基干类群在这一时期广泛分布，从劳亚古陆和冈瓦纳古陆的早侏罗世至白垩纪中期共建立了四个科（Procercopidae、Sinoalidae、Cercopionidae和Myanmalidae）（图3）。Cercopionidae和Myanmalidae均基于单一单型属建立，其记录仅限于巴西桑塔纳群（Santana Group）下白垩统克拉托组（Crato Formation）。## CRediT作者贡献声明**Jun Chen（陈军）：** 撰写——审阅与编辑、撰写——原稿撰写、验证、监督、软件、资源、方法学、调查、获取资金、正式分析、数据管理、概念构思。**Yu-Ling Li（李瑜玲）：** 撰写——审阅与编辑、调查、数据管理。**De Zhuo（卓德）：** 调查。**Wen-Qian Wang（王文倩）：** 调查。**Yan Zheng（郑燕）：** 调查。**Guang-Jin Wei（魏光进）：** 调查。**Qian-Qi Zhang（张千奇）：** 撰写——审阅与编辑、调查。## 未被引用的参考文献Amyot and Audinet-Serville, 1843, Chen et al., 2015a, Chen et al., 2015b, Chen et al., 2015c, Zhang et al., 2025.## 利益冲突声明作者声明不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文所述工作的客观性。## 致谢我们衷心感谢两位匿名审稿人对本文早期版本提出的非常宝贵的意见和建议。本研究受国家自然科学基金（42172033；42125201）、山东省自然科学基金（ZR2024MD025；ZR2022MD096）和中国科学院战略先导科技专项（B类）（XDB26000000）资助。Jun Chen | Yu-Ling Li | De Zhuo | Wen-Qian Wang | Yan Zheng | Guang-Jin Wei | Qian-Qi Zhang