《Palaeoworld》：What influences conodont provincialism? Insights from the Middle Ordovician (early Darriwilian) carbonate platform of North China
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摘要华北地块（中国-朝鲜地块）的奥陶系地层中存在一个下奥陶统—中奥陶统的间断，其之上发育了众多牙形石分类群，表现出强烈的地方性特征。本研究将沉积相分析与太白山马哥尔组（Makgol Formation）的牙形石生物地层相结合，并将这一关系应用于早达瑞威尔期（early Dar
摘要
华北地块（中国-朝鲜地块）的奥陶系地层中存在一个下奥陶统—中奥陶统的间断，其之上发育了众多牙形石分类群，表现出强烈的地方性特征。本研究将沉积相分析与太白山马哥尔组（Makgol Formation）的牙形石生物地层相结合，并将这一关系应用于早达瑞威尔期（early Darriwilian）华北生物区。该组地层由碳酸盐潮坪和浅潮下带相组合构成，被解释为以微晶灰岩为主的内平台环境。牙形石主要出现在浅潮下带相组合中，表明浅潮下带是牙形石动物的有利栖息环境。该动物群包括4个特有种、5个地区种和8个广布种，建立了唐山齿列（Tangshanodus tangshanensis）—全刺角牙（Histiodella holodentata）生物带，用于区域及全球对比。华北地块四个地区的沉积学和生物地层学数据显示，东部地区（韩国太白山地区）和西部平台边缘地区含有相对多样化的广布牙形石动物群。在太白山地区，马哥尔组的浅水碳酸盐岩序列之上覆盖着外陆架至盆地相的硅质碎屑岩沉积，这表明该地区受开阔海洋的影响比北部和南部平台内部地区更为强烈。因此，牙形石分布的区域差异被解释为浅海环境中的本地多样化以及在全球辐射事件中广布类群向平台更靠海洋一侧部分的迁入增强的共同结果。这些发现表明，早达瑞威尔期华北生物区的形成是沉积环境、本地与全球多样化以及动物群迁移相互作用的结果，从而强调了在解释生物多样性和古生物地理格局时考虑沉积学因素的重要性。
引言
奥陶纪是牙形石多样化的一个重要时期，大量动物群在从浅水到深水的各种海洋环境中起源和多样化（Bergstr?m, 1990）。尽管许多牙形石是广布的，但不同大陆和地块间具有特征性的动物群使其可被划分为若干古生物地理单元，即生物区（Bergstr?m, 1990; Zhen和Percival, 2003）。华北下奥陶统生物区不仅含有Scalpellodus tersus Zhang（An等，1983）和Paraserratognathus obesus Yang（An等，1983）等地特牙形石，还含有在其他冈瓦纳周边大陆出现的地区种，如Serratognathus bilobatus Lee, 1970、Serratognathus diversus An, 1981以及Bergstroemognathus pectiniformis Yang和Zhang（An等，1983）。这些地区种表明华北生物区与包括华南、澳大利亚、苏门答腊地块以及哈萨克斯坦在内的其他冈瓦纳周边地块具有古地理亲和关系（Zhen等，2015; Lee等，2025）。
然而，在中奥陶纪，华北地块（中国-朝鲜地块）表现出强烈的地方性，出现了多个新分类群，导致其与相邻地块和大陆的动物群相似性降低（An等，1983; Zhen等，2015; Wang等，2018）。这种多样化被认为与长期海平面波动有关（Wu等，2014）。华北地块（中国-朝鲜地块）的奥陶系地层包括两个主要的沉积间断：一个位于地层序列的下奥陶统—中奥陶统部分，另一个位于上奥陶统地层中（Zhen等，2016; Wang等，2018; Lee等，2022）。中奥陶纪的牙形石多样化已在紧邻下奥陶统—中奥陶统不整合面之上的下达瑞威尔期地层中被识别（Wu等，2014）。
牙形石生物相研究已表明，牙形石的出现和相对丰度与沉积环境密切相关（如Müller, 1962; Rasmussen, 1998）。此外，牙形石的地方性特征可能受多种因素影响，包括牙形石栖息环境、海洋环流模式、构造活动和古地理格局（Zhen和Percival, 2003; Corradini等，2024）。因此，结合沉积学和古生物数据将进一步提高我们对牙形石生物区的认识。
我们研究了韩国太白山和荣州地区的马哥尔组的相和牙形石生物地层，以探讨沉积环境与牙形石出现之间的关系。我们首次报道了韩国发现的Histiodella holodentata Ethington和Clark, 1981以及Histiodella minutiserrata Mound, 1965，并建立了唐山齿列（Tangshanodus tangshanensis）—全刺角牙（Histiodella holodentata）生物带，该生物带可在华北地块进行跨区对比。利用更新后的数据，我们汇编了华北同期地层的牙形石出现数据和沉积学描述，并在区域尺度上应用马哥尔组中识别出的沉积相—牙形石关系，评估沉积背景和古地理连通性如何影响了早达瑞威尔期华北牙形石生物区的地方性特征。
章节片段
地质背景与方法
华北地块是最古老的古陆之一，其太古宙基底目前覆盖中国北部和韩国半岛部分地区，北界为中亚造山带，南界为秦岭—大别—苏鲁造山带（图1a；Zhai和Santosh, 2013）。在寒武纪和奥陶纪，厚达2000米的混合碳酸盐岩和硅质碎屑岩沉积在克拉通内部积累（Meng等，1997）。在华北地块的东部部分
马哥尔组的相组合与牙形石出现
通过对露头和薄片进行沉积学分析，鉴定出以下11种沉积相：钙结皮/角砾岩（C/B）、砂岩（Ss）、层灰岩（L）、粒岩—灰泥岩组合（G—M）、叠层石（St）、球粒—鲕粒—内碎屑屑砂岩/粒岩（P/Gp）、内碎屑屑砂岩/粒岩（P/Gi）、块状灰泥岩（LMm）、生物扰动灰泥岩（LMb）、生物扰动粉砂岩（Wb）以及球粒—生物碎屑屑砂岩/粒岩（P/Gb）。详细描述和
华北早达瑞威尔期牙形石生物地层
唐山齿列（Tangshanodus tangshanensis）生物带最初建立在中国北部唐山地区的北安庄组中（An等，1983，第46页）。该生物带的建立是基于丰度生物带的概念，而非首末次出现（FAD），因为关键种T. tangshanensis出现在生物带底部以下。在韩国，这一生物带（An等，1983原义）已被前人采用（Kim, 1988; Lee和Lee, 1990; Lee, 2009）。Wang等（2014，第3页）
结论
本研究在本地和区域尺度上评估了华北生物区的牙形石分布，从而揭示了控制早达瑞威尔期生物多样性显著增加的因素。在太白山（华北东部）马哥尔组的唐山齿列（Tangshanodus tangshanensis）—全刺角牙（Histiodella holodentata）生物带中，牙形石主要出现在浅潮下带相组合中。这一关系表明，浅潮下带条件更为有利
CRediT作者贡献声明
Byung-Su Lee：撰写——初稿，调查，经费获取。Se Hyun Cho：撰写——审阅与编辑，可视化，项目管理，调查，经费获取，概念化。Yeongju Oh：可视化，调查，数据管理。Jino Park：可视化，调查，数据管理。Suk-Joo Choh：撰写——审阅与编辑，验证，监督，经费获取，概念化。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响到本文所报道的工作。
致谢
本研究由韩国国家研究基金会（NRF）资助BSL（项目编号2020R1A2C1099624）、SHC（项目编号RS-2024-00462466）、JP（项目编号RS-2023-00279747）和SJC（项目编号RS-2021-NR058441）。扫描电镜图像由全南国立大学全校研究设施中心（主任：Choi Eun-Jin博士）准备。我们非常感谢新南威尔士地质调查所Y.Y. Zhen教授的仔细审阅
Byung-Su Lee|Se Hyun Cho|Yeongju Oh|Jino Park|Suk-Joo Choh
