《Palaeoworld》：New stem Anisoptera (Odonata: Juragomphidae) from the Middle Jurassic Yan’an Formation of the Ordos Basin, North China
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摘要基干差翅亚目蜻蜓为现代差翅亚目的起源提供了线索。它们主要出现在欧洲的利阿斯统，此前仅从东亚晚侏罗世描述了一块碎片状的前翅。本研究基于来自中国北方陕西省榆林市中部侏罗统（阿伦期）延安组的标本，描述了一种新的巨蜻蜓科蜻蜓——Yanangomphus coloratus Wan
摘要
基干差翅亚目蜻蜓为现代差翅亚目的起源提供了线索。它们主要出现在欧洲的利阿斯统，此前仅从东亚晚侏罗世描述了一块碎片状的前翅。本研究基于来自中国北方陕西省榆林市中部侏罗统（阿伦期）延安组的标本，描述了一种新的巨蜻蜓科蜻蜓——Yanangomphus coloratus Wang, Nel and Zheng n. gen. n. sp. Yanangomphus coloratus 是目前已知最古老的巨蜻蜓科蜻蜓，并为巨蜻蜓科提供了最早的后翅特征。考虑到该科具有较进步的特征，且比此前已知最古老的冠群差翅亚目（例如蜻蜓类，Aeshnoptera，见于中国北方内蒙古的燕辽生物群）出现时间更早，该科很可能代表了连接基干差翅亚目与冠群差翅亚目的过渡类群。
引言
差翅亚目蜻蜓是现代蜻蜓目中占主导地位的类群。它们目前已知的最古老化石记录来自早侏罗世（Kohli et al., 2016），而差翅亚目最早的代表见于中国北方晚中侏罗世的燕辽生物群，其中出现了蜻蜓类（Aeshnoptera）——一个包含现生蜓科（Aeshnidae）演化支的演化支（Bechly et al., 2001, Fan et al., 2024）。基干差翅亚目出现得更早，以欧洲下托阿日期的利阿斯巨蜻蜓科为特征（Bechly, 2007）。利阿斯巨蜻蜓科（Liassogomphidae Tillyard, 1935）包含四个属，记录于瑞士、德国、英格兰和卢森堡的利阿斯统（Nel et al., 1993, Nel et al., 2001, Bechly, 2018）。其他基干差翅亚目包括Henrotayiidae Fleck, Bechly, Martínez-Delclòs, Jarzembowski, Coram and Nel, 2003，以及更为进步的巨蜻蜓科（Juragomphidae Nel, Bechly, Martínez-Delclòs and Fleck, 2001）（Bechly, 2007）。Henrotayiidae仅包含一个种——Henrotayia marci Fleck, Bechly, Martínez-Delclòs, Jarzembowski, Coram and Nel, 2003，发现于卢森堡下托阿日期地层，其在差翅亚目中的系统发育位置仍有些不确定（Fleck et al., 2003）。巨蜻蜓科基于物种 Juragomphus karatauensis Nel, Bechly, Martínez-Delclòs and Fleck, 2001 建立，其模式标本为来自哈萨克斯坦南部晚侏罗统卡拉塔乌组的一块近完整前翅（图1A；Nel et al., 2001）。后续研究揭示了巨蜻蜓科的第二个种：Oxfordgomphus trescellulae Huang and Nel, 2023（in Huang et al., 2023），基于中国北方济源盆地晚侏罗统杨舍庄组的一块非常基干的前翅（Huang et al., 2023）。
本研究基于中国北方鄂尔多斯盆地中部侏罗统延安组的五个标本，描述了一种新的巨蜻蜓科蜻蜓。这些标本包括前翅和后翅，为冠群差翅亚目的起源与早期演化提供了线索。
章节片段
材料与方法
五件蜻蜓化石（均带有正模和负模）采集自中国北方陕西省榆林市青云镇下中侏罗统延安组（阿伦期，约174–172百万年；Zhang et al., 2021）的灰绿色泥岩（图1B）。蜻蜓化石在干燥状态下使用Nikon SMZ1000体视显微镜进行观察。通过暂时用实验室乙醇润湿以增强观察效果，该方法改善了化石与围岩之间的对比度，消除了表面……
系统古生物学
目 蜻蜓目 Odonata Fabricius, 1793
亚目 差翅亚目 Anisoptera Selys-Longchamps, 1854
科 巨蜻蜓科 Juragomphidae Nel, Bechly, Martínez-Delclòs and Fleck, 2001
模式属：Juragomphus Nel, Bechly, Martínez-Delclòs and Fleck, 2001。
其他属：Oxfordgomphus Huang and Nel, 2023（in Huang et al., 2023），以及 Yanangomphus Wang, Nel and Zheng n. gen.
Yanangomphus Wang, Nel and Zheng n. gen.
模式种：Yanangomphus coloratus Wang, Nel and Zheng n. gen. n. sp.
命名：得名于延安产地，属名'……
讨论
这五片蜻蜓翅来自同一层位，应当属于同一种，因为它们的翅脉和色彩图案非常相似。它们共享若干关键特征，即：翅面大、由小胞组成密集的网状翅脉、主要纵脉之间区域非常宽阔、翅痣伸长、圆盘三角区、超三角区、副圆盘三角区、臀区和肘-臀区形状相同。甚至连色彩图案也非常相似……
结论
本文描述了一种新的巨蜻蜓科蜻蜓——Yanangomphus coloratus Wang, Nel and Zheng n. gen. n. sp.，该标本产自中国北方陕西省榆林市最底部的中侏罗统延安组。它代表了巨蜻蜓科目前已知的最古老记录，并将该科的时间范围从晚侏罗世延伸至早中侏罗世。在巨蜻蜓科内部，Yanangomphus 具有较大的圆盘三角区……（原文截断），从而与 Juragomphus 和 Oxfordgomphus 明显区分。
CRediT作者贡献声明
Ke-Ying Wang：撰写—初稿、可视化、软件、形式化分析。André Nel：撰写—审阅与编辑、形式化分析。Chuan-Tao Xiao：撰写—审阅与编辑、监督。Zhen-Yu Song：撰写—审阅与编辑。Xin Zhang：撰写—审阅与编辑、调查。Ting Li：撰写—审阅与编辑、调查。Pei-Han Liu：撰写—审阅与编辑、调查。Da-Ran Zheng：撰写—审阅与编辑、监督、调查、获取资金，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的、可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
我们衷心感谢编辑和两位匿名审稿人提出的富有建设性的意见，这些意见改进了本手稿。本研究受国家自然科学基金委员会（42372020）、中国科学院战略先导科技专项（B）（XDB0850000）以及古脊椎动物与古人类研究所基本科研业务费（NGBS202500）资助。
Ke-Ying Wang|André Nel|Chuan-Tao Xiao|Zhen-Yu Song|Xin Zhang|Ting Li|Pei-Han Liu|Da-Ran Zheng
