《Palaeoworld》：The first caseid synapsid
Ennatosaurus from the Permian (Guadalupian) of Udmurtia (Russia) and its significance for East European Platform paleobiogeography
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摘要从前二叠纪由盘龙类合弓纲占主导地位的群落到中二叠纪由兽孔类占主导地位的群落的转变，被认为曾是一次快速事件，但仍缺乏深入理解。欧洲俄罗斯中二叠纪地层出土了该时期的重要四足动物遗骸，其中包括此前仅在北美和欧洲西部的下二叠纪地层中发现过的若干群落要素。这些要素出现在阿尔汉格尔斯
摘要
从前二叠纪由盘龙类合弓纲占主导地位的群落到中二叠纪由兽孔类占主导地位的群落的转变，被认为曾是一次快速事件，但仍缺乏深入理解。欧洲俄罗斯中二叠纪地层出土了该时期的重要四足动物遗骸，其中包括此前仅在北美和欧洲西部的下二叠纪地层中发现过的若干群落要素。这些要素出现在阿尔汉格尔斯克地区的梅森群落中，尤其以盘龙类兽孔目动物Ennatosaurus tecton为代表。本文描述了来自俄罗斯乌拉尔西部地区新发现的Ennatosaurus tecton标本。这是盘龙类兽孔目动物最东部的发现，其意义在于该标本来自戈利舍尔马群落，而该群落曾被认为在中二叠纪初期与梅森群落被喀山海分隔开来。戈利舍尔马群落似乎包含了盘龙类合弓纲动物和兽孔类合弓纲动物的混合群，代表了这一转变的最后阶段。
引言
非哺乳类合弓纲动物传统上被划分为两个由形态差距隔开的不同并系类群：盘龙类合弓纲动物和兽孔类合弓纲动物，尽管已有若干展现"中间"形态的类群被描述（参见Duhamel等，2021；Bishop等，2023）。由盘龙类合弓纲动物占主导地位的群落在地理和地层上亦与由兽孔类合弓纲动物占主导地位的群落相分离。因此，盘龙类合弓纲动物群落主要已知于北美和欧洲西部，而兽孔类合弓纲动物群落则主要已知于非洲南部（南非、坦桑尼亚和赞比亚）、俄罗斯和中国（Kalandadze和Rautian，1997；Lucas，2004；Lucas，2006；Kemp，2006；Olroyd和Sidor，2017；Lucas和Golubev，2019；Sidor和Angielczyk，2025）。
位于西呼斯利亚期（前二叠纪）盘龙类合弓纲动物群落与中—晚二叠纪兽孔类合弓纲动物群落之间的地层间隔，首先由Olson（1962）进行了研究，后来被详细描述并命名为"奥森空窗"（Lucas，2004；Lucas，2006）。根据目前的认识，"奥森空窗"几乎跨越了整个昆古尔期后半段（Lucas和Golubev，2019）。然而，该概念已在多项研究中受到批评（Sahney和Benton，2008；Benton，2012；Benton，2013；Brocklehurst和Fr?bisch，2017；Olroyd和Sidor，2017；Brocklehurst，2020）。此外，根据Laurin和Hook（2022），北美最晚的盘龙类合弓纲动物群落并非早昆古尔期，而是属于较晚的罗德安期。
唯一盘龙类与兽孔类群落共存的地区是喀山期（罗德安期）的东欧。当时该区域被一个陆表海（喀山海）分为两个不等的部分，该海是北方海洋的一个广阔海湾。该海西岸居住着梅森群落，其中包括不同的盘龙类合弓纲动物（如Ennatosaurus、Mesenosaurus、Pyozia），而东岸即乌拉尔地区，则是以兽孔类合弓纲动物占主导地位的戈利舍尔马群落（Microsyodon、Parabradysaurus、Kamagorgon）所在地（Sennikov和Golubev，2017）。根据M.F. Ivakhnenko的观点，梅森群落在组成上类似于早二叠纪的群落（避难所：Ivakhnenko，2001），而戈利舍尔马群落则主要由较晚的固有类群组成（Ivakhnenko，2002）。这些群落的主要差异恰恰在于前者中存在盘龙类合弓纲动物，以Ennatosaurus等盘龙类为代表，它们是梅森复合群中最大的植食性动物。
盘龙类是一类单系群非兽孔类合弓纲动物，在早期合弓纲动物中具有独特的演化历史：它们是最早演化出的大型植食性四足动物之一。Eocasea是该类群已知最古老的成员，发现于美国宾夕法尼亚纪地层（Reisz和Fr?bisch，2014）。虽然基干盘龙类体型较小至中等（Reisz和Fr?bisch，2014；Brocklehurst和Fr?bisch，2017；Berman等，2020），但端类群则体型巨大且形态奇特：巨大的桶形躯干配小型三角形头骨，四肢粗壮，末端为短指和强力的爪（Olson，1968；Reisz等，2011；Reisz等，2022；Romano和Nicosia，2015；Romano等，2017；Werneburg等，2022）。新发现（Berman等，2020）和重新描述（Maddin等，2008；Reisz等，2022）使我们能更好地理解它们的古生物多样性，但其精确的系统发育关系和古生态学仍有待探讨。
Ennatosaurus tecton在梅森群落中占据了一个相对孤立的位置：它们很少在与其他最具特征的复合群伴生的蜥蜴类群相同的地点被发现，而是在其他地点形成堆积，且仅有少数其他梅森四足动物类群的材料。它们可能属于不同的生态位（Ivakhnenko，2024）。盘龙类被认为生活在较不依赖水栖的环境条件下（V.V. Bulanov，个人通信，2025）。
两个盘龙类Ennatosaurus tecton标本最近从乌德穆尔特共和国（俄罗斯）的别列别伊组被采集，该地在瓜德鲁普期时位于喀山海东岸。这些化石对梅森群落与戈利舍尔马群落彼此隔离的传统观点提出了挑战，扩大了俄罗斯盘龙类的地理分布范围，并将戈利舍尔马复合群加入盘龙类—兽孔类混合群落的行列。
章节摘要
材料
2023年，O.V. Ezhova和D.P. Shishkin在瓜德鲁普期的Novovolkovskoye地点（图1）采集到一个盘龙类合弓纲动物的头骨碎片（PIN 5933/1-1，PIN 5933/1-2；图3、图4、图5）。该标本发现于砂岩夹层中的砾岩中（图1D、E），位于Novyy村东北方向3公里处，该村位于卡马河（沃特金斯克水库）右岸，属乌德穆尔特共和国沃特金斯克区。
除了吻部碎片外，我们还将另一块材料归类为……
方法
计算机断层扫描（CT）扫描在俄罗斯科学院自然科学博物馆分析仪器部使用NEOSCAN N80（比利时）X射线扫描仪进行。扫描参数如下：源电压84 kV（PIN 4312/6）和110 kV（其他骨骼）；源电流191 μA（PIN 4312/6）和146 μA（其他骨骼）；图像分辨率每像素12.7 μm（PIN 4312/6）和每像素30 μm（其他骨骼）；帧平均4（PIN 4312/6）和3（其他骨骼）；旋转步长0.2°；滤波器Cu 0.1 mm（PIN 4312/6）和Cu 1.0 mm
系统古生物学
合弓纲 Synapsida Osborn, 1903
盘龙类 Caseasauria Williston, 1912
盘龙科 Caseidae Williston, 1911
Ennatosaurus属 Efremov, 1956
正模种： Ennatosaurus tecton Efremov, 1956。
Ennatosaurus tecton Efremov, 1956
（图3、图4、图5、图6）
正模标本： PIN 1580/17，近乎完整的头骨及关联的下颌。
诊断特征（Romano等，2017）： 以其拥有厚壮的颧骨前支、额骨对眼眶背缘的贡献较大（>眼眶背缘长度的1/2）为自衍特征，
生物地层学
梅森河盆地中梅森四足动物群落的所有地点均与Krasnaya Shchelya组相关，而Pinega河盆地的地点则与Nizhnyaya Ustiya组的Karpogory层相关（图2）。这些地方地层单元传统上被认为是乌日舒姆期（原区域地层单位；=沃德安期）的一部分（Gorskiy和Guseva，1990）。然而，没有生物地层数据支持这些地点的乌日舒姆期（沃德安期）年龄：
讨论
梅森群落出现在喀山海（北方海洋的一个广阔海湾）的西海岸（Ivakhnenko，2001；Silantiev等，2015；Sennikov和Golubev，2017）。Ennatosaurus tecton是阿尔汉格尔斯克地区Nizhnyaya Ustiya组"陆生"梅森群落中体型最大的成员（图2；俄罗斯西北部）。该群落还包括蛇颈龙亚目蜥蜴类（Mesenosaurus romeri、Pyozia mesenensis）。Nizhnyaya Ustiya组中最丰富的脊椎动物是……
结论
俄罗斯乌拉尔地区的新材料是盘龙类最东部的发现。它们被归为俄罗斯西北部著名的盘龙类Ennatosaurus tecton。因此，俄罗斯盘龙类的分布范围延伸至中二叠纪喀山海东岸。它们出现在此前被认为被隔离的东岸戈利舍尔马群落中，可能表明喀山期（罗德安期）末期海平面发生了变化。
随着新发现的出现，第一个……
CRediT作者贡献声明
Aleksandr S. Bakaev： 。Yulia A. Suchkova： 写作—审阅与编辑，写作—原稿撰写，验证，软件，方法学，调查，形式分析，概念化。
未引用参考文献
Gorskiy和Guseva（1990）。
利益冲突声明
作者声明以下财务利益/个人关系，可能被认定为潜在的利益冲突：Aleksandr S. Bakaev和Yulia A. Suchkova报告了由俄罗斯科学基金会提供的财务支持。如有其他作者，他们声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。
致谢
作者对O.V. Ezhova和D.P. Shishkin表示深切感谢，他们捐赠了材料；同时对R.A. Rakitov（莫斯科俄罗斯科学院自然科学博物馆）在扫描电镜成像方面的协助表示感谢。V.K. Golubev提供了许多有益的评论和讨论。感谢审稿人Christian Sidor和Robert Reisz提出的建设性评论和修改建议。本研究由俄罗斯科学基金会拨款资助，项目编号：25-77-10096，https://rscf.ru/project/25-77-10096（Bakaev A.S.）。
Aleksandr S. Bakaev|Yulia A. Suchkova
