海百合草原中的珊瑚：摩洛哥哈马尔拉格达德普赖吉期四射珊瑚的古生态学

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Corals in a crinoid meadow: paleoecology of Pragian tabulates from Hamar Laghdad (Morocco)

　　

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  摩洛哥Hamar Laghdad地区的普里基期桌形珊瑚得到了详细描述。
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  珊瑚演化出了不同的适应方式，以应对以海百合为主导的环境。
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  食物获取是影响其生长的主要因素。
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  海百合数量的下降导致了艾姆期桌形动物群的变化。
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  这是从化石记录中推断出的一个生态级联效应的例子。

引言

现代硬珊瑚（Scleractinia）占据着多样化的环境，从最浅的近岸礁石到深海海床（Veron, 2000; Cairns, 2007; Hovland, 2008）。但在石珊瑚崛起之前，已灭绝的珊瑚类群——床板珊瑚（Tabulata）和褶皱珊瑚（Rugosa）（均为珊瑚虫亚纲内的亚纲）——在古生代海洋中占据了类似的生态位。床板珊瑚——尽管在整个古生代分布广泛——很少担任主导造礁生物的角色（Scrutton, 1997, Scrutton, 1998）。相反，与其他当时普遍存在的固着底栖生物类群相比，它们往往扮演次要角色，例如层孔虫硬海绵和海百合（Kershaw, 1981; Machel and Hunter, 1994; Wood, 1998; Copper, 2002）。另一方面，它们常见于各种环境下形成的沉积物中，从浅水到深水、盆地相和隐蔽环境——在这些看似不利的条件下它们往往繁盛（例如，Scrutton, 1998; Berkowski, 2004; Berkowski et al., 2019, Berkowski et al., 2023; Dhungana and Mitchell, 2021; Majchrzyk et al., 2024; Zapalski et al., 2025）。床板珊瑚演化出了众多多样的适应方式以应对应激因素，如沉积物输入增加、虫害、不同的水动力条件、不利的基底、空间和养分竞争（Philcox, 1971; Gibson and Broadhead, 1989; Young and Scrutton, 1991; Hladil and Cejchan, 1997; Plusquellec et al., 1999; Seilacher and Thomas, 2012; Król et al., 2016; Zapalski et al., 2022; Berkowski et al., 2023）。

摩洛哥东南部和阿尔拉格达德（Hamar Laghdad）脊的古下 Devonian 至中 Devonian 地层以其丰富的化石化石组合而闻名，其中包括大量的床板珊瑚，为研究它们在逐渐变化的环境中的适应性变化提供了独特视角（Termier and Termier, 1950; Brachert et al., 1992; Berkowski, 2008; Król et al., 2018; Berkowski et al., 2019）。Hamar Laghdad的珊瑚组合因其发育在相对小区域内存在的各种不同古环境中而独具特色（Berkowski, 2012; Berkowski and Klug, 2012; Berkowski and Zapalski, 2014; Jakubowicz et al., 2014a; Król et al., 2016, Król et al., 2018; Berkowski et al., 2019）。然而，此前对该地区珊瑚的大多数研究侧重于艾姆期及更年轻组合（例如，Potthast and Oekentorp, 1987; Berkowski, 2004, Berkowski, 2006, Berkowski, 2008, Berkowski, 2012; Belka and Berkowski, 2005; Berkowski and Weyer, 2012; Król et al., 2018; Berkowski et al., 2019）——特别是与著名的艾姆期"Kess-Kess"泥丘和艾菲尔期甲烷渗漏沉积（'Hollard Mound'）相关的组合。其独特的形态、结构和与水热及渗漏活动相关的生活环境限制，导致了独特珊瑚群落的发育（Belka, 1998; Berkowski, 2004, Berkowski, 2006, Berkowski, 2012; Belka and Berkowski, 2005; Jakubowicz et al., 2014b; Berkowski et al., 2019）。然而，早在泥丘形成之前的普里基期，大量的床板珊瑚就已经栖居于该地区，当时Hamar Laghdad高地维持着广阔的海百合草地（Brachert et al., 1992; Berkowski and Zapalski, 2014）。Hamar Laghdad的一个普里基期属，Hamarilopora，因其独特的生长方式而备受关注，在不同研究中反复出现（LeMa?tre, 1956; Berkowski and Zapalski, 2014; Zatoń et al., 2025），本文也对此进行了讨论。然而，该时期其他的床板珊瑚类群并未得到详细研究。本文旨在三个方面：首先，分析Hamar Laghdad普里基期床板珊瑚的分类组成。其次，将其与该地区的艾姆期组合进行比较，并确定时间变化中分类组成可能的环境控制因素。最后，调查所研究珊瑚的古生态约束及其相应的适应反应。

章节摘要

地质背景

研究地层出露在Hamar Laghdad脊，位于东安提阿特拉斯Erfoud东南约16公里处（图1）。在 Devonian 时期，该地区位于冈瓦纳大陆西北边缘的大陆架上。 Early Devonian 时期Rheic洋的关闭启动了该边缘的渐进式裂解，形成了复杂的地台和盆地地形（Wendt, 1985, Wendt, 2021; Wendt and Belka, 1991; Baidder et al., 2008; Pouclet

材料与方法

研究材料包括147件床板珊瑚标本。122件标本来自普里基期海百合灰岩层，而25件来自上覆的最下艾姆期地层。艾姆期标本数量显著较少的原因是，该时期的床板珊瑚在过去已被Król et al. (2018) 以及其他作者（Termier and Termier, 1950; Potthast and Oekentorp, 1987; Brachert et al., 1992;

岩相与伴生动物群

所研究的普里基期和艾姆期床板珊瑚组合产出于薄层海百合灰岩中。它们由生物碎屑填结灰岩和泥晶灰岩组成（图3）。海百合茎片段非常丰富，其他生物碎屑主要包括三叶虫、小型头足类、腕足类、床板珊瑚和褶皱珊瑚。褶皱珊瑚仅由单生非隔壁型代表。其中一些相对较大，珊瑚体直径达2-3厘米，令人印象深刻

Hamarilopora 的骨骼适应

Hamarilopora 是一个几乎仅见于Hamar Laghdad的属，除了LeMa?tre (1956) 在阿尔及利亚Ougarta地区对其进行过简短提及之外。因此，不可能在其他出产地域的背景下全面讨论Hamarilopora与其海百合宿主的关联。在原始属描述中，LeMa?tre (1956) 将其描述为"寄生"的，而在更现代的研究中也有类似的syn vivo相互作用的推断（

结论

本文分析了摩洛哥反阿特拉斯Hamar Laghdad地区的普里基期和最早艾姆期床板珊瑚组合的分类学和古生态学。两个阶段的分类组成基本相似；然而，两个区间的优势代表分别属于不同的床板珊瑚属：普里基期为Hamarilopora，艾姆期为Favosites。特别地，F. bohemicus在艾姆期数量丰富，达到较大的体型。分枝属，如Striatopora和Crenulipora，

CRediT作者贡献声明

Jan J. Król：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿撰写，监督指导，方法论，调查研究，形式分析，数据整理，概念构思。B?a?ej Berkowski：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿撰写，验证，资源，项目管理，调查研究，资金获取。Miko?aj K. Zapalski：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿撰写，调查研究。Micha? Jakubowicz：写作 – 审阅与编辑，调查研究。Micha? Zatoń：写作 – 审阅与

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Michal Jakubowicz报告获得了波兰国家科学中心的资金支持。如有其他作者，他们声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

本研究由波兰国家科学中心资助，项目编号 2022/47/B/ST10/00205（给M.J.）。我们要感谢摩洛哥能源、矿业、水和环境部（Ministère de l'Energie, des Mines, de l'Eau et de l'Environnement）的代表Ahmed Benlakhdim、Khalid El Hmidi和Aissam El Khlifi提供的工作许可和物流建议。我们感谢Adam Mickiewicz大学（波兹南）Zdzislaw Belka教授和雅盖隆大学（克拉科夫）Aleksander Majchrzyk博士的

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