《Palaeoworld》：First fossil stem evidence for the eastward expansion of Trachycarpeae Satake (Arecaceae) into tropical East Asia by the Miocene
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摘要萨他克的刺葵族（棕榈科）具有从晚白垩世到上新世丰富的化石记录，地理分布横跨南亚、欧洲、非洲和北美洲。然而，该族在东亚的确切存在尚未得到证实。在此，我们报道了基于化石化茎干证据，华南海南岛加来-南宝盆地长坡组首次发现的早至中中新世刺葵族。该化石茎干的特征为：槟榔属型的一般茎
摘要
萨他克的刺葵族（棕榈科）具有从晚白垩世到上新世丰富的化石记录，地理分布横跨南亚、欧洲、非洲和北美洲。然而，该族在东亚的确切存在尚未得到证实。在此，我们报道了基于化石化茎干证据，华南海南岛加来-南宝盆地长坡组首次发现的早至中中新世刺葵族。该化石茎干的特征为：槟榔属型的一般茎组织构造，每个纤维维管束中通常含2个或3–4个远轴木质部导管，肾形的背侧纤维帽，单列或双列韧皮部，两层板状薄壁组织，横切面上纤维束贯穿全节，基本组织紧实，无持续生长，由圆形至椭圆形薄壁细胞组成。基于19个茎解剖性状Gower距离矩阵的非度量多维标度的形态空间分析，结合与现代和化石棕榈物种的形态比较，将该化石化茎干鉴定为一个新物种——Palmoxylon hainanense n. sp.，其与现代属Licuala Wurmb和Livistona Brown的茎干极为相似。这一发现为刺葵族在新世纪前已向东扩展至热带东亚提供了第一个确凿证据，为追踪该族在中新世期间在亚洲、欧洲、非洲和北美洲植物区系之间的扩散与分化提供了关键的生物地理学联系。此外，还揭示了其对湿润、积水雨林生境的生态适应性，表明中新世东亚地区曾拥有广袤的湿润森林，这些森林受中新世气候最暖期前后全球暖化和区域季风动力过程塑造。
引言
刺葵族是棕榈科中分布最广泛的族之一，也是棕榈亚科中最大的族，包含19个属和超过269种（Uhl和Dransfield，1987；Dransfield等，2008）。其成员（包括菜棕属、欧洲矮棕、棕竹属和华盛顿棕）主要分布于北美洲、加勒比地区和南亚的热带及亚热带区域（图1；Dransfield等，2008；Tomlinson等，2011）。刺葵族曾被认为具有单系性，但基于分子系统发育分析，现已确认其与海枣族、葵扇族和Cryosophileae三个族关系密切，被定位于新世界第二主要棕榈类群中，作为海枣族的姐妹群（Uhl和Dransfield，1987；Uhl等，1995；Bacon等，2012）。
刺葵族进一步分为两个得到充分支持的亚族：葵扇亚族和棕竹亚族，各自具有独特的结构特征和生物地理格局（Dransfield等，2008；Baker和Dransfield，2016）。棕竹亚族主要限于欧亚大陆，东亚与北美东部之间存在明显的间断分布，而葵扇亚族在东南亚则表现出明显的劳亚界亲缘关系（Dransfield，1981；Zona，1997；Dransfield等，2008）。包括Serenoa、Brahea、Copernicia、Pritchardia和华盛顿棕在内的多个属由于系统发育关系尚未确定而未能归入，尽管Bacon等（2012）的修订假说提供了更为清晰的框架。
刺葵族的巨化石记录在白垩世至上新世的印度、欧洲、非洲、北美洲和中国均有详实记载，依据包括叶、花、果实、种子和茎在内的多种器官（图1；表1；Reid和Chandler，1933；Ramanujam，1953；Takhtajan，1958；Chandler，1962；Czeczott和Juchniewicz，1975；Mai，1976；Prakash和Ambwani，1980；Ambwani，1983；Lakhanpal等，1983；Lakhanpal等，1984；Shete和Kulkarni，1985；Bonde，1986；Poinar，2002；Chambers等，2012；Zhou等，2013；Wang等，2015；Wang等，2016；Nour-El-Deen等，2018；Velitzelos等，2019；Ali等，2024；Kumar等，2025）。尽管该化石记录广泛，但中国此前从未报道过可归属刺葵族的硅化棕榈茎。仅有少数化石叶在宁明组和长常组的渐新世和始新世中被鉴定至棕榈亚科级水平（Zhou等，2013；Wang等，2015、2016）。在此，我们报道并描述了首次从中国华南海南岛加来-南宝盆地早至中中新世（长坡组）发现的硅化刺葵族棕榈茎Palmoxylon hainanense n. sp.。这一发现显著扩展了该族的已知地理和时间分布范围，并为刺葵族在东亚的新世纪扩散与分化提供了新见解。
本文旨在：（1）描述一个新棕榈茎物种，即Palmoxylon hainanense n. sp.，并将其与刺葵族的现代和化石物种进行比较；（2）探讨其古生态和古气候意义；（3）评述其古生物地理学意义。
分节摘要
化石产地与地质背景
保存完好的化石化棕榈茎采集自华南海南岛西北部陵水县南宝镇加来-南宝盆地的长坡组地表露头（19°42'N，109°34'E）（图2A）。加来-南宝盆地发育了厚厚的古近系和新近系地层。自下而上，沉积岩层由古近系的毫县组和温石村组组成，随后是新近系的长坡组和登楼角组（Lei等，1992）。
该
系统古生物学
科 棕榈科（Arecaceae）Berchtold和Presl，1820
亚科 棕榈亚科（Coryphoideae）Burnett，1835
族 刺葵族（Trachycarpeae）Satake，1962
属 Palmoxylon Schenk，1882
Palmoxylon hainanense Huang、Khan和Jin，新种
（图3、图4、图5）
词源：种加词"hainanense"指化石棕榈茎的发现地——中国海南岛。
鉴别特征：纤维维管束中的纤维部分逐渐减少（槟榔属型的一般茎组织构造）；每个纤维维管束中通常含2个，偶尔3–4个远轴木质部导管；纤维维管束的纤维部分呈肾形，邻接单列或偶尔双列韧皮部；内含维管区位置；两层板状薄壁组织环绕
为何属于棕榈亚科棕榈？
我们的化石化棕榈茎与现代棕榈类植物（Tomlinson等，2011；Thomas和De Franceschi，2013）（图6A、B）的解剖比较揭示了诊断性的相似点和差异点。每个纤维维管束中远轴木质部导管元件的数量是亚科水平区分属的重要解剖特征（Thomas和Boura，2015）。由于椰子亚科成员通常每个纤维维管束仅有1个（偶尔2个）远轴木质部导管、高度海绵化的基本组织和
结论
我们基于采集自海南岛早至中中新世长坡组的化石化棕榈茎，建立了新种Palmoxylon hainanense n. sp.。诊断性解剖特征结合NMDS形态空间分析将该化石归入刺葵族（棕榈亚科），其与现代属Licuala和Livistona的亲缘关系最为密切。作为热带东亚第一个具有解剖学保存的刺葵族茎化石，该标本填补了
CRediT作者贡献声明
黄路亮：撰写——审阅与编辑、撰写——原始草稿、指导、资源、项目管理、调查、资金获取、数据整理、概念化。Mahasin Ali Khan：撰写——原始草稿、软件、方法学、形式化分析、数据整理。Robert A. Spicer：撰写——审阅与编辑、形式化分析、数据整理、概念化。Ashif Ali：方法学、形式化分析。吴新凯：撰写——审阅与编辑、资源、调查、资金
未引用参考文献
Chandler，1962；Vera和Loinaze，待发表
利益冲突声明
作者声明他们不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些关系可能对本研究的工作产生影响。
致谢
本研究得到国家重点研发计划（批准号：2024YFF0807604）、中科院南京地质古生物研究所基础研究基金（NGBS202508）、国家自然科学基金（批准号：42372007、42102004）、中国科学院杰出青年科学家培养计划（2025PVA0141）、古生物学与地层学国家重点实验室（中国科学院南京地质古生物研究所）（批准号：223110）、自然资源部
黄路亮|Mahasin Ali Khan|Robert A. Spicer|Ashif Ali|吴新凯|程业铭|金建华
