《Oikos》：Linking hierarchical assembly rules and diversity patterns of soil fungi in primary succession
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生态演替（ecological succession）通过多种方式影响自然群落，包括确定性过程（deterministic processes）（如环境过滤和生物相互作用）和随机过程（stochastic processes）（如生态漂变和均质扩散）。这些过程
生态演替（ecological succession）通过多种方式影响自然群落，包括确定性过程（deterministic processes）（如环境过滤和生物相互作用）和随机过程（stochastic processes）（如生态漂变和均质扩散）。这些过程可能在不同空间尺度上作用于局域群落的构建，包括表征不同演替斑块的环境驱动因素，以及在特定演替阶段内的更细尺度机制（如生物相互作用）。然而，层级组装规则（hierarchical assembly rules）的性质是否以及如何影响演替系统中的局域物种多样性（local species diversity）仍不清楚。研究人员利用高北极（High Arctic）地区植被发育良好的冰川前缘（glacier foreland）的时间序列方法（chronosequence approach），在演替尺度和局域尺度上研究了土壤真菌的组装过程，以填补这一知识空白。真菌丰富度（fungal richness）在原生演替（primary succession）过程中呈单峰模式，在中演替阶段（3300–2400年）最高。研究人员发现，这一趋势源于演替尺度上确定性过程的相对强度先减弱后增强，其触发因素为土壤pH下降和植物盖度随原生演替增加。值得注意的是，在真菌丰富度最高的中演替阶段，演替尺度和局域尺度上的组装过程均由随机过程主导。通过层级框架，研究人员证明了原生演替在每一个演替阶段限制了真菌的物种汇集，尤其是在早期和晚期阶段，最终塑造了局域多样性的模式。
生态演替是影响自然群落组成和多样性的基本过程，其背后涉及确定性过程（如环境过滤、生物相互作用）与随机过程（如生态漂变、扩散）的共同作用。这些过程常在不同空间尺度上同时运作，但以往研究多关注单一尺度，难以揭示从区域物种库到局域群落的层级组装规则如何决定局域多样性。尤其在原生演替系统中，物种库的逐步形成和内部过滤如何共同塑造多样性模式，仍是悬而未决的问题。为填补这一空白，研究人员以高北极地区加拿大埃尔斯米尔岛Oobloyah湾的Arklio冰川前缘为研究地，沿约3万年时间序列的7个不同年龄样点开展了土壤真菌群落组装研究。该地区是植被发育良好的极地绿洲，且冰川退缩形成的冰碛垄提供了清晰的演替阶段物种库边界，适合采用时间序列法研究原生演替。研究人员从每样点采集表层土壤，共获得131份可分析样品，通过扩增子测序获得真菌操作分类单元（OTU），并利用β零模型（β-null deviation）的标准效应大小（SES）在演替尺度（区域物种库→演替物种库）和局域尺度（演替物种库→局域群落）上量化组装过程，同时结合土壤理化性质和植物群落数据进行分析。
研究人员采用了时间序列（space-for-time substitution）设计，在Arklio冰川前缘设置7个样点，涵盖从裸地（0年）至约3万年的演替序列，样点间的距离从219.2 m至3464.7 m不等。每样点设置1 m×1 m样方，于2022年7月采集表层土壤，共获得131份可分析样品。通过引物对ITS1Fkyo2/ITS2-kyo2扩增真菌核糖体ITS1区域，在Illumina MiSeq平台进行双端测序；使用Claident流程合并reads、去除嵌合体和测序错误，按97%相似度聚类为OTU，并基于Fungal Traits数据库注释功能类群。为量化不同尺度的组装规则，研究人员以所有样点的OTU集合作为区域物种库，以各演替阶段内OTU集合作为演替物种库，分别计算演替尺度βSES（从区域物种库到某阶段内样品的偏差）和局域尺度βSES（从演替物种库到局域群落的偏差）。环境因子包括土壤pH、电导率、总碳、总氮、水分、深度及植物盖度、丰富度等，使用线性混合模型和距离约束冗余分析（db-RDA）评估其与βSES的关系。
研究结果显示，共获得1876个真菌OTU，其中子囊菌门（Ascomycota）占47%，担子菌门（Basidiomycota）占31%，另有17%无法在门水平鉴定。功能类群中腐生真菌最多，其次为地衣真菌、外生菌根（ECM）真菌和病原真菌。真菌OTU丰富度在原生演替中呈单峰模式，最高值出现在中演替阶段（Site 3），而早期和晚期阶段丰富度较低。主坐标分析（PCoA）显示群落可分为早（Sites 0–2）、中（Site 3）、晚（Sites 4–6）三个演替类型。
演替尺度上的βSES在中演替阶段接近0，表明群落组装与随机期望一致，即随机过程主导；在早期（Sites 0–2）和晚期（Sites 4–6）阶段则显著低于0，表明群落组成比随机预期更同质，确定性环境过滤较强。这一趋势说明，确定性过程的相对强度在演替过程中先减弱后增强。局域尺度上的βSES在所有样点均接近0，表明局域尺度组装始终无法与随机过程区分。回归分析显示，土壤pH与演替尺度βSES呈正相关（r=1.05，p<0.001），而地衣盖度和维管植物盖度与βSES呈负相关（r=?0.41和?0.66，p<0.001），db-RDA同样支持土壤pH和植物盖度是真菌群落结构的主要关联因子。在中演替阶段，较高的养分含量（碳、氮、电导率）与群落分布相关联，而局域尺度βSES与土壤电导率和pH呈弱正相关。
讨论部分指出，土壤pH下降是土壤发育的典型特征，由植物根系有机酸分泌等因素驱动，可能作为非生物过滤因子强烈塑造真菌群落；植物盖度增加则通过植物–真菌相互作用（如菌根真菌与腐生真菌竞争氮）引入生物过滤，尤其在晚演替阶段。局域尺度持续表现出随机性，可能与微环境短期波动（如融雪动态）导致的生态漂变有关，而非确定性聚集。此外，研究人员在无植被的早期样点中检测到外生菌根真菌（如Mallocybe leucoloma），提示随机扩散可能比植物共生定殖更早地影响真菌群落。地衣类真菌在中演替阶段的增多可能促进随机物种定殖而非充当过滤因素。
研究结论可翻译为：通过层级框架，研究人员证明了原生演替在每一个演替阶段限制了真菌的物种汇集，尤其是在早期和晚期阶段，最终塑造了局域多样性的模式。该研究通过定义演替物种库，为连接演替系统中的群落组装规则和物种多样性模式提供了概念性进展，强调了在时间演替背景下空间尺度层级的重要性。
