金豺（Canis aureus）舌乳头形态学特征的扫描电子显微镜研究

《Veterinary Medicine and Science》：Morphological Characterization of the Lingual Papillae of the Golden Jackal (Canis aureus): A Scanning Electron Microscopy Study

　　

摘要 目的：本研究旨在利用扫描电子显微镜（scanning electron microscopy, SEM）分析表征金豺（Canis aureus）的舌部结构。 方法：本研究对3只成年金豺（Canis aureus，n = 3，平均体重9.77 ± 1.68 kg）的舌头进行了检查。研究人员从舌头不同区域采集组织样本，采用梯度浓度丙酮进行固定，并使用Sigma 300 Zeiss Gemini场发射扫描电子显微镜（field emission scanning electron microscopy, FE-SEM）进行分析。 结果：研究结果在金豺（Canis aureus）中鉴定出四种不同类型的乳头：丝状乳头、锥状乳头、菌状乳头和轮廓乳头。丝状乳头呈三角形主体结构，周围环绕多个次级突起，为食物抓取和梳理行为提供机械性表面。锥状乳头在舌根部分观察到两种不同形态，其尖端呈尖形或钝圆形，有助于吞咽过程中食物的向后移动。菌状乳头分布于丝状乳头之间，遍布舌面（舌根除外），而轮廓乳头共计4个，每个均由圆形主体和被沟分隔的环状垫结构组成；这两种乳头均具有味觉感知功能。值得注意的是，在其他一些食肉动物物种中存在的叶状乳头，在本研究的所有样本中均未发现。 结论：这些扫描电子显微镜（SEM）研究结果表明，虽然金豺（Canis aureus）的乳头总体形态与其他犬科（Canidae）物种一致，但其在锥状乳头的形态和数量上表现出特异性差异，并以缺乏叶状乳头为特征。

论文解读

一、研究背景与目的

舌头是消化道的重要组成部分，在食物的摄取和加工过程中发挥着不可或缺的作用。舌表面覆盖着特化的黏膜，其上分布着被称为舌乳头（papillae linguae）的解剖学隆起结构。根据解剖学和功能学特征，舌乳头可分为两大类：机械性乳头（包括丝状乳头、锥状乳头和豆状乳头）和味觉性乳头（包括叶状乳头、轮廓乳头和菌状乳头）。大量研究表明，不同物种间舌乳头的形态存在显著差异，这些形态特征可作为重要的分类学和诊断学标志。

金豺（Canis aureus）是犬科（Canidae）的重要食肉目代表物种，广泛分布于非洲、西南亚和东南欧地区。自20世纪80年代以来，与其他捕食者相比，金豺种群在欧洲的分布范围和密度经历了最快速的扩张之一。如今，它们栖息于从中东、亚洲到欧洲的高度多样化生态系统中，包括森林、草原、半干旱地区和城郊环境。该物种在如此广泛的地理范围内展现出的适应性和生存能力，主要归功于其灵活的摄食策略。

金豺广泛的食性和对不同栖息地的适应性，激发了对其消化系统的多项研究。然而，现有研究主要集中于犬科动物消化道的宏观解剖学和一般组织学特征，关于金豺舌黏膜精细表面结构的特定细节仍未得到表征。具体而言，当前文献在金豺舌乳头的超微结构表面形态、空间分布和精细结构变异方面存在显著空白。因此，本研究旨在利用扫描电子显微镜（SEM）技术，系统研究金豺（Canis aureus）舌乳头的形态学特征。

二、研究设计与技术方法

本研究经机构当地动物实验伦理委员会批准（决定编号：2026/4-24），并获得区域野生动物保护主管部门的正式许可（编号：2026-04）。研究样本来源于3只成年金豺（2只雄性，1只雌性；平均年龄3年；平均体重9.77 ± 1.68 kg），这些动物因车辆碰撞（路杀）致死，由野生动物官员送至兽医教学医院。经视觉解剖检查确认舌组织无直接物理创伤、机械撕裂或明显病变。研究人员在每只舌头背侧表面的标准化区域采集4个黏膜组织样本（每个约40 mm2），分别覆盖舌根、背外侧过渡区、舌体和舌尖四个区域。

样本处理采用标准生物学制备流程：经10%中性缓冲福尔马林初步保存后，用0.1 M磷酸盐缓冲液洗涤，随后在4°C下用2.5%戊二醛进行初次固定48小时，再用1%四氧化锇进行二次固定1小时，最后通过梯度浓度丙酮系列（60%、70%、80%、90%和无水丙酮）进行脱水。脱水后的样本经液态二氧化碳临界点干燥（CPD），安装于铝制样本台上，并镀以约10–15 nm厚的金/钯层。使用Zeiss Gemini场发射扫描电子显微镜（Sigma 300，德国）采集显微图像，加速电压为5.00 kV，工作距离为8.5–9.7 mm，通过二次电子探测器获取从低倍到高倍的高分辨率显微照片。

三、研究结果

宏观结构观察：金豺的舌头外观长而粗壮，具有明显的舌尖、舌体和舌根区域。舌尖末端呈分叉结构，舌背侧存在一条从中线延伸至舌体的正中沟，但在背侧不明显。舌头的形态测量数据见表1。

丝状乳头：扫描电子显微镜观察显示，整个舌背表面覆盖着丰富的刺状丝状乳头。舌尖区域的丝状乳头呈不规则取向，而舌体区域的丝状乳头呈明显的尾向倾斜。每个乳头沿侧缘具有2至6个次级突起。根据结构形态、空间分布和次级突起的排列方式，在舌背表面鉴定出6种不同类型的丝状乳头。

锥状乳头：在舌根区域观察到细长的锥形结构，由丝状乳头增大形成。这些锥状乳头集中在舌根区域，方向朝尾侧和外侧。表面覆盖角化上皮。根据顶端结构几何形态，鉴定出两种不同类型的锥状乳头：一种具有圆形钝头尖端，另一种具有圆锥形尖头尖端。高倍放大观察显示，其上皮层呈多孔状并分为多边形区域。

菌状乳头：菌状乳头随机分布于丝状乳头之间，从舌尖延伸至舌体后部区域。定性体视显微镜检查表明，菌状乳头在舌尖附近的分布密度高于舌体区域。高倍扫描电子显微镜分析显示，菌状乳头圆顶状表面存在大量位于凹陷区域的味蕾。菌状乳头与其他乳头一样覆盖有角化上皮，高倍图像显示味蕾的角化形态类似开放的火山。

轮廓乳头：共鉴定出4个轮廓乳头，对称排列成双侧对，位于舌背侧、界沟和舌根前方。乳头主体被由沟分隔的环状垫结构包围，环状垫带有尾向三角形突起。高倍放大观察显示，轮廓乳头表面与菌状乳头类似，由含孔的多边形区域组成，乳头主体上还鉴定出味觉感知凹坑。

叶状乳头：对舌根部位叶状乳头的存在进行了调查，但形态学评估表明，本研究检查的样本中不存在叶状乳头。

四、讨论与结论

本研究利用扫描电子显微镜评估了金豺舌乳头的形态学特征。分析鉴定出四种不同类型的乳头：丝状、锥状、菌状和轮廓乳头。在食肉目中，舌乳头的多样性和形态分布差异显著，反映了对不同食性和机械性食物加工需求的进化适应。金豺存在四种乳头类型与多种其他食肉动物一致，包括虎猫、美洲狮、孟加拉虎、比格犬、日本赤狐、波斯豹和貉。然而，这一四类型组内存在细微的解剖学差异，如日本赤狐、波斯豹和貉具有叶状乳头而非锥状乳头。相比之下，同时包含锥状和叶状结构的五类型乳头已在北极狐、银狐、狼和家猫等近缘野生及家养犬科和猫科动物中记录。埃及獴等特化物种中甚至鉴定出六种乳头类型。相反，虎、美洲豹、亚洲金猫、黑背胡狼和灌木犬等仅报告三种乳头类型。这些比较性差异表明，金豺的舌部结构代表了一种中等结构复杂性，推测反映了机械加工和味觉功能之间的结构平衡。

丝状乳头的区域变异已在多种食肉动物中记录。本研究在金豺中观察到6种不同类型的丝状乳头，而猫中记录了5种，北极狐中根据功能和体积分类了3种。这些结构变异被推测与食性和咀嚼的物理需求相关。锥状乳头集中在舌根区域，金豺中鉴定出两种不同类型，其中第二种类型具有圆形顶端，这一发现不同于传统描述。锥状乳头的尾向和侧向取向被初步解释为可能促进食团单向移动的机械适应。菌状乳头为圆顶状单一类型，表面存在中央凹陷和放射状皱褶，这一结构模式与波斯豹、貉和埃及獴的观察结果一致。轮廓乳头数量为4个，被环状沟和垫结构包围，环状垫外缘存在三角形突起，与灌木犬、狼和美洲狮的描述相似。轮廓乳头表面的脊、沟和周围环形垫可能具有保留唾液的功能，从而延长溶解的味道分子与味蕾的接触时间。

叶状乳头的缺失是本研究的显著发现。叶状乳头通常作为特化的侧向味觉结构，在长时间咀嚼过程中促进食物（特别是植物毒素和碳水化合物）的化学分析。然而，金豺作为机会主义食肉动物，以大口食团快速摄入猎物，口内加工极少，这实质上降低了对深沟状侧向味觉结构及其相关浆液性冯·埃布纳腺的功能需求。因此，金豺舌黏膜该区域以高度角化的机械性乳头为特征。这些发现表明，金豺的舌部结构主要由机械性表面结构组成，味觉乳头仅限于菌状和轮廓乳头类型。

研究结论：本研究利用扫描电子显微镜对金豺（Canis aureus）的舌乳头进行了全面描述。主要发现包括：鉴定出四种不同的乳头类型（丝状乳头、锥状乳头、菌状乳头和轮廓乳头）；该物种舌头中未观察到叶状乳头；丝状和锥状乳头的密度和角化程度支持该物种的摄食和功能适应，如抓取、咀嚼和吞咽，但本研究尚未最终证实这一点。本研究提供了金豺舌部结构的首次全面扫描电子显微镜表征，主要新颖贡献包括鉴定出6种不同的丝状乳头结构变体、存在独特的圆顶亚型锥状乳头，以及在检查样本中报告叶状乳头的缺失。与先前记录的犬科动物（如北极狐、银狐和狼）相比，这些超微结构特征展示了犬科内独特的物种特异性舌部轮廓，为未来比较野生动物研究建立了必要的解剖学基线数据，并将成为野生动物生物学和比较兽医解剖学领域未来研究的宝贵参考。