古新世-始新世极热事件期间远洋鱼类生产力与输出生产力的耦合增加

《Nature Communications》：Coupled increases in pelagic fish productivity and export productivity during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum

　　

海洋生产力对气候变化高度敏感，其在近几十年来的下降已对生物圈产生深远影响。然而，在全球变暖背景下，海洋生产力的长期演变趋势仍缺乏共识。为解答这一问题，研究人员利用配对的鱼牙化石积累速率（ichthyolith accumulation rate，IAR）与海洋重晶石积累速率（marine barite accumulation rate，BAR）数据，研究了古新世-始新世极热事件（Paleocene-Eocene Thermal Maximum，PETM）期间海洋生产力及相关生物响应。研究人员发现，远洋鱼类生产力出现广泛增加，尤以太平洋和北大西洋最为显著，其变化趋势与空间格局均与输出生产力紧密耦合，表明该增长由表层海洋碳输出的增强所驱动。模型模拟结果支持上述观测趋势，表明在高大气CO₂分压（pCO₂）条件下，营养盐供应的增强效应可抵消海洋层化对输出生产力的抑制作用。研究结果强调，在持续温室增温背景下，海洋生产力的长期响应可能从根本上区别于现代海洋所观察到的短期下降趋势。

**背景与科学问题**

海洋生产力对调节气候变化和维持海洋生态系统至关重要。现代遥感数据显示，过去三十年间开阔大洋生产力持续下降，尤其在低纬度地区，主要归因于全球变暖导致的上升流减弱和海洋层化增强。然而，气候模型对世纪末全球生产力趋势的预测存在显著分歧，海洋生产力对持续增温的长期响应仍严重缺乏约束。古新世-始新世极热事件（Paleocene-Eocene Thermal Maximum，PETM；约55.9 Ma）被认为是理解人为气候变化长期影响的重要地质类比。该事件由巨量轻碳（约3000–10000 Gt C，持续10 kyr）注入海洋-大气系统引发，并伴随全球海表温度升高5–8°C、海洋酸化、脱氧及底栖有孔虫和钙质超微化石的显著更替。尽管PETM碳排放速率较现代化石燃料燃烧低约一个数量级，但其累计碳排放量与2100年高排放情景相当，因此研究该时期生产力变化对预测未来气候变化下的海洋生产力动态具有重要意义。

现有PETM生产力重建结果存在显著矛盾：海洋重晶石积累速率（marine barite accumulation rate，BAR）显示全球开阔大洋输出生产力在PETM期间平均增加约三倍，推测由陆地营养盐输入增强驱动；有孔虫Sr/Ca及有机磷记录也支持生产力上升。然而，底栖有孔虫和超微化石组合证据却指示南大西洋、南大洋和北太平洋在PETM开始后营养盐供应下降。地球系统模型亦显示，更温暖且层化更强的海洋可能抑制热带地区生产力。这些不一致揭示PETM海洋生产力变化的复杂性，亟需多代理、多区域综合研究。

**研究内容与主要结论**

研究人员利用鱼牙化石积累速率（ichthyolith accumulation rate，IAR）作为远洋鱼类生产力的替代指标，对来自北太平洋（ODP Site 1209）、东赤道太平洋（ODP Site 1221）、北大西洋（IODP Site U1403）、南大西洋（IODP Site U1557）和东南印度洋（IODP Site U1514）共五个沉积岩芯开展了PETM时期的IAR分析，并结合已发表的东赤道太平洋ODP Site 1220数据，构建了覆盖全球主要洋盆的数据集。同时，研究人员整合了新测定的Site U1557重晶石数据及已发表的全球BAR记录，利用Dymond等（1992）的校准公式换算为碳输出通量（P_new），以探讨鱼类生产力与输出生产力的关系。最后，研究人员利用中等复杂度地球系统模型cGENIE进行瞬变模拟，揭示驱动增暖海洋生产力变化的关键机制。

研究发现，太平洋和北大西洋各站点IAR在PETM主碳同位素漂移（carbon isotope excursion，CIE）期间呈显著增加，峰值较背景值高5–11倍，而南大西洋和东南印度洋站点增幅较小。IAR与质量积累速率相关性极弱，表明IAR增加反映鱼牙通量的真实上升而非沉积速率变化。鱼牙粒径组成和形态类型多样性在PETM期间保持稳定，排除群落更替对IAR的影响，指示远洋鱼类生产力广泛增加。P_new记录与IAR在趋势和空间格局上高度一致，全球数据汇总显示两者呈显著正相关（Pearson r = 0.55，p <0.001；Spearman ρ = 0.61，p <0.001），表明碳输出增强为鱼类生产力提升提供了食物供给。

cGENIE模型模拟显示，仅在大气pCO₂从1112 ppm翻倍至2224 ppm的强迫下，全球平均颗粒有机碳（particulate organic carbon，POC）输出通量仅增加约0.01 mol m^-2 yr^-1，远低于BAR记录所显示的增长幅度。而当考虑温度依赖的磷风化增强后，全球平均POC输出通量从0.7增至1.2 mol m^-2 yr^-1，且1.9倍风化增强可使POC通量达约1.6 mol m^-2 yr^-1，接近重晶石记录推断的2–3倍增长。空间上，碳输出增幅最大的区域位于东赤道太平洋、大西洋和特提斯洋，与P_new记录的空间分布吻合。相比之下，氧化还原依赖的磷循环增强对POC输出通量的额外贡献可忽略不计（约0.01 mol m^-2 yr^-1），这是由于增暖导致的海洋层化加深减弱了深层营养盐向真光层的输送，部分抵消了外部营养盐输入增加的正效应。

**主要技术方法**

研究使用了以下关键方法：（1）鱼牙化石提取与计数：对0.3–3 g冻干沉积物进行去离子水分散和38 μm湿筛，在体视显微镜下手工挑拣鱼牙，计算IAR（式1：IAR = 鱼牙丰度 × 干容重 × 线性沉积速率）；（2）海洋重晶石提取：采用改进的连续淋滤方案从全沉积物中提取重晶石，结合扫描电子显微镜-能谱仪（SEM-EDX）确认其远洋成因，计算BAR并按式（3）换算为P_new；（3）全碳酸盐碳同位素（δ¹³C）分析：采用Kiel IV在线碳酸盐装置结合ThermoFisher 253-plus气体同位素比质谱仪，用于构建Site U1557的PETM地层框架；（4）cGENIE地球系统模型模拟：采用早始新世（55 Ma）古地理条件，固定pCO₂为1112 ppm建立前PETM平衡态，然后通过逐步引入pCO₂翻倍、温度依赖磷风化和氧化还原依赖磷循环等强迫，定量分离各过程对POC输出通量的贡献。样本来自IODP和ODP岩芯，涵盖太平洋、大西洋和印度洋多个海盆，具体站点信息见正文Methods部分。

**研究结果**

**1. PETM期间IAR增加**

太平洋和北大西洋站点（Sites 1221、1209、1220和U1403）在PETM主CIE期间表现出显著的IAR增加，出现一个或两个明显的峰值，其中东赤道太平洋IAR最高（Site 1220为54 ichthyoliths cm^-2 kyr^-1，Site 1221为121 ichthyoliths cm^-2 kyr^-1），北太平洋Site 1209和北大西洋Site U1403分别达到51和64 ichthyoliths cm^-2 kyr^-1，峰值较背景高5–11倍。高分辨率站点显示两个IAR峰值分别出现在CIE起始处和起始后约50 kyr处。IAR与质量积累速率相关性可忽略，表明IAR上升主要反映鱼牙通量增加。鱼牙形态和类型多样性保持稳定，群落结构和营养级传递效率未发生显著变化，而IAR与温度或纬度呈非线性关系，排除温度对鱼牙通量的直接控制，综合表明远洋鱼类生产力广泛上升。

**2. IAR与P_new的关系**

BAR衍生的P_new记录在时间和幅度上支持输出生产力的增加。东赤道太平洋（Sites 1220和1221）P_new在主CIE期间升至187 g C m^-2 yr^-1，两个峰值分别出现在CIE起始和起始后约45 kyr，与IAR峰值时间一致。北太平洋Site 1209的P_new较低（<0.2 g C m^-2 yr^-1），但在CIE起始处出现显著峰值，与IAR的五倍增加同步。北大西洋Site 549（邻近U1403）P_new升至166 g C m^-2 yr^-1，峰值出现在CIE起始后50 kyr，与U1403第二个IAR峰值对应。南大西洋Site U1557和南大洋Site 738（邻近U1514）P_new分别低于7和30 g C m^-2 yr^-1，与较低的IAR一致。全球汇总数据显示P_new与IAR显著正相关，表明升高的输出生产力是维持鱼类生产力上升的关键驱动因素。

**3. 输出生产力升高的机制**

cGENIE模型模拟表明，仅pCO₂翻倍导致的POC输出通量增幅很小（~0.01 mol m^-2 yr^-1），远低于BAR记录的增幅，表明除CO₂强迫外还有其他过程控制了PETM时期的输出生产力。增强的陆地风化提供的磷输入是主要驱动因素：当启用温度依赖的磷风化后，全球平均POC输出通量从0.7增至1.2 mol m^-2 yr^-1，1.9倍风化增强可使POC通量增至约1.6 mol m^-2 yr^-1，与重晶石记录推断的全球2–3倍增长一致。空间上，东赤道太平洋、大西洋和特提斯洋增幅最大，与P_new记录吻合。风尘和火山灰的铁施肥可能是上升流区域的区域性放大器，但模型未包含该过程。相比之下，氧化还原依赖的磷循环增强对POC输出通量的额外贡献可忽略不计，因为增暖导致层化增强和营养盐向上输送减弱，部分抵消了磷循环增强的正效应。

**讨论与结论**

IAR与BAR的耦合增加表明，升高的输出生产力增强了远洋鱼类群落食物供给，从而维持了鱼类生产力的广泛上升，尤其在赤道太平洋和北大西洋。尽管鱼牙丰度存在空间异质性，远洋鱼类对气候扰动表现出韧性。陆地营养盐输入带来的施肥效应在较长的时间尺度上发挥作用，可以缓解增强的海洋层化造成的营养盐限制，在持续增温条件下支持更高的海洋生产力。这种长期响应模式可能从根本上不同于现代海洋所观察到的短期生产力下降趋势，提示当前生产力下降趋势在更长的时间尺度上可能被减缓甚至逆转。虽然PETM海洋生产力动态不能直接适用于年代际尺度的预测，但为理解当前气候变化背景下海洋碳循环和生态系统的长期响应提供了重要参考。研究人员强调，水柱中输出生产力的增加并不必然等同于到达海底的有机质通量增加，因为增温和海洋酸化会加速有机质降解，导致沉积物中有机碳通量偏低，与中层和深层水体中高POC输出通量解耦。