《Nature》：Neuronal detection of social actions directs collective escape behaviour
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动物群体中的个体从社会伙伴处获取信息以执行适应性行为。社会信息传递在鱼群、鸟群和人类群体中均有观察，但此类社会性获得信息的神经表征仍知之甚少。研究人员揭示了在群居性玻璃鱼Danionella cerebrum中，对危险的集体逃逸可由个体对其余逃逸动物的视觉感
动物群体中的个体从社会伙伴处获取信息以执行适应性行为。社会信息传递在鱼群、鸟群和人类群体中均有观察，但此类社会性获得信息的神经表征仍知之甚少。研究人员揭示了在群居性玻璃鱼Danionella cerebrum中，对危险的集体逃逸可由个体对其余逃逸动物的视觉感知所介导。为理解社会性传递的逃逸行为的神经基础，研究人员对观看虚拟同类行为的成年玻璃鱼进行了神经活动成像。当虚拟同类逃逸时，中脑视顶盖（optic tectum）和丘脑（thalamus）中的视觉神经元活动增加。对逃逸响应的神经元同样对虚拟鱼的突然消失产生反应，但不受以非生物性线性运动移动的刺激物消失的影响。在行为学上，鱼会从逃逸或消失的虚拟鱼群处退却，但仅针对以生物性爆发-滑行（burst-and-glide）运动游动的鱼群。对这种快速社会性消失的神经编码使鱼类能够仅凭社会信息推断危险，这对于能够快速移动但视觉范围有限的动物而言是一种潜在的有效策略。这些结果展示了群体中个体的神经计算如何实现快速的信息共享。
**论文解读文章**
**一、研究背景与科学问题**
群居生活为动物提供了诸多生存优势，其中尤为重要的一点是抵御危险和被捕食。在鱼群和鸟群中，接近的捕食者或其它威胁性刺激可以驱动集体的逃逸与回避行为。即便个体未直接感知威胁，若能对已获知威胁信息的同伴的动作作出反应，也能有效避险，这被称为“多眼效应”。尽管集体运动与捕食者回避在自然界普遍存在，但关于个体如何从同伴处获取相关且可操作的信息的神经机制，此前却知之甚少。社会识别的神经基础虽在多种物种中有所表征，但个体如何识别同伴的特定动作以执行有利于个体和群体的适应性行为，仍很不明确。因此，研究人员利用一种适合大规模神经活动成像的微型玻璃鱼Danionella cerebrum为模型，系统探究了集体逃逸行为中社会信息传递的感知与神经基础。
**二、研究开展与总体结论**
研究人员首先表征了丹尼奥鱼群体面对视觉迫近（looming）刺激时的逃逸行为，发现群体逃逸表现为快速散开，且群体中个体的逃逸速度显著快于单独个体，这表明社会伙伴的存在会增强逃逸行为。利用虚拟现实技术，研究人员向单个鱼展示虚拟同类，并操控其运动模式（生物性爆发-滑行运动 vs 非生物线性运动）和行为（逃逸、消失或无动作）。结果显示，鱼仅对以生物性运动游动并执行逃逸或消失动作的虚拟同类产生明显的回避行为。通过大规模双光子钙成像，研究人员定位并记录了观察这些虚拟社会刺激时，鱼脑内包括视顶盖和丘脑在内的多个脑区的神经元活动。他们发现了一类对生物运动刺激物的消失（社会性消失）具有选择性反应的神经元群。单细胞层面的解码分析表明，这些神经活动无法区分“逃逸”和“消失”行为，但能区分生物性与非生物性运动。据此，研究人员提出，对“社会性消失”的快速神经编码是社会信息传递的核心机制，使个体能够仅凭观察同伴的消失动作来推断危险的临近并触发自身逃逸。该研究揭示了从个体神经计算到群体涌现行为之间的关键一环，证明了“多眼效应”背后具体的神经计算机制。
**三、主要关键技术方法**
该研究使用了以下关键技术：1）基于SLEAP的深度学习方法追踪自由游动鱼群的姿态与位置，以量化集体逃逸行为；2）基于Panda3D构建三维虚拟现实（VR）环境，生成高度仿真的虚拟同类，用于呈现精确操控的社交刺激；3）利用表达核定位钙指示剂的转基因品系Tg(elavl3:H2B-GCaMP6s)，对头部固定的成年丹尼奥鱼进行大规模双光子钙成像，记录其观察虚拟刺激时的全脑或跨脑区神经元活动；4）运用支持向量机（SVM）等线性分类器对神经群体活动进行解码，以探究刺激类型的神经表征区分度。
**四、研究结果**
* **丹尼奥鱼群体的集体逃逸**：通过呈现视觉迫近刺激和机械敲击刺激，发现丹尼奥鱼群体的逃逸表现为所有个体同步的、“爆炸式”的快速散开，与某些物种的方向性逃逸波不同。群体成员间的平均距离在逃逸瞬间显著增加，并在约10秒后恢复，而单独个体则无此现象。这表明群体逃逸是社会性行为。
* **社会伙伴的视觉增强逃逸**：通过分析个体看到迫近刺激的不同角度阈值，并结合群体中个体获得信息的时间早晚，发现那些对迫近刺激感知较晚甚至未感知到的鱼，若处于有早感知伙伴的群体中，其逃逸速度和距离会显著增强。这表明鱼群利用对已逃逸同伴的视觉感知来弥补自身对威胁感知的不足。
* **对虚拟同类逃逸的行为响应**：单个鱼面对屏幕上呈现实时追踪其位置的虚拟同类鱼群时，会主动靠近并与之保持群体状态。当虚拟同类鱼群执行逃逸或消失动作时，真实鱼会迅速远离屏幕。此行为仅在虚拟鱼以生物性爆发-滑行运动游动时发生，而线性运动则不能诱发。且行为强度随逃逸虚拟同类数量的增加而增强。
* **生物运动的神经编码**：钙成像显示，相比非生物线性运动物体，生物性运动的刺激（常规游动或逃逸）能更强烈地激活中脑视顶盖和丘脑的神经元。特别是，对生物性运动物体逃逸动作有反应的神经元，也对任务结束时该物体的消失有强烈反应，但对线性运动物体的消失则无响应。这揭示了一类“社会性消失”特异性响应神经元。
* **对类似逃逸动作的选择性**：在更接近真实的虚拟同类刺激中，SVM分类器能够显著区分生物性运动与线性运动，却无法区分逃逸与消失动作。此外，分类器能将视觉迫近刺激从逃逸/消失事件中清楚区分。结果表明，视觉系统既能识别同类典型的运动特征，又专门对同类运动的突然终止（消失）产生响应，而缺乏对动作具体属性的精细分辨。
* **神经检测驱动社会性逃逸**：行为学实验证实，只有当虚拟同类以生物性运动游动并逃逸或消失时，观察者鱼才会产生明显的回避反应；线性运动的同类无论发生何种动作均无效。这与神经活动中“社会性消失”选择性的表现高度一致，证实了对同类从视野中消失的检测是社会逃逸行为的直接驱动力。
**五、讨论总结与研究结论**
讨论部分指出，丹尼奥鱼集体逃逸的信息传递是通过视觉检测同类的突然逃逸或消失来实现的；视顶盖（同源于哺乳动物上丘）和丘脑的神经元群编码了这种“社会性消失”。该机制是一种有效的检测手段，支持了“多眼效应”。该工作为“个体层面的神经计算如何产生群体层面的涌现行为”提供了具体例证。研究还提出，这种策略可能与丹尼奥鱼栖息于浑浊水体导致视觉范围受限有关，而“快速消失”提供了威胁临近的信号，但不含方向信息，因而表现为无方向性的散开行为。
**六、研究结论翻译**
通过分析丹尼奥鱼群体的逃逸行为及其感知与神经基础，研究发现这一集体行为的核心信息传递机制，是由个体对突然逃逸或消失的同伴的视觉检测所介导的。神经记录表明，这主要由视顶盖和丘脑中一群对具有生物性运动的移动视觉物体快速消失作出反应的视觉响应神经元完成。对“社会性消失”的神经编码是动物侦测同伴逃逸动作进而执行自身逃逸的有效方式。对同伴感官体验（例如因发现捕食者而逃逸）做出反应的能力，是群居生活的一大优势，也是“多眼效应”的典型体现。这项工作证实了，个体层面的神经计算如何产生群体层面的集体行为。尽管研究聚焦于集体逃逸，类似的视觉交流机制可能也作用于其它群体行为，如导航、觅食与决策。结果显示，社会刺激的快速视觉检测可能部分由跨物种保守的中脑回路驱动。但“社会性消失”特异性反应究竟源于视网膜神经节细胞的开关组织，还是由中脑或丘脑的局部回路产生，仍是未解之谜。视顶盖、丘脑与前脑回路的交互可能在分类物种典型运动模式以指导群体行为中发挥重要作用。该机制或许并不为社交刺激所独有，偏移响应同样适用于任何捕获了动物注意力的视觉物体的快速消失。
