转座元件作为蚂蚁宏观多样性进化的催化剂

《SCIENCE ADVANCES》：Transposable elements as evolutionary catalysts of ant macrodiversity

　　

转座元件（Transposable elements, TEs）是基因组进化的关键贡献者，然而它们在适应性辐射中的宏观进化作用仍鲜为人知，因为此前缺乏具有足够系统发育广度的高质量基因组资源以及适当的比较方法。研究人员分析了覆盖现存16个蚂蚁亚科中12个亚科的163个基因组，以表征过去100 Ma（百万年）间TE的影响。研究人员在物种最丰富的蚂蚁支系的祖先中识别出趋同的TE获取爆发，这些爆发先于约66 Ma前白垩纪-古近纪（Cretaceous-Paleogene, K-Pg）灭绝事件后的快速多样化。研究人员证明，TE与气味受体（odorant receptors, ORs）及其他关键基因家族的扩张相关，并揭示了蚂蚁基因组显著区室化为进化较快的TE富集区域和较为保守的TE贫乏区域。研究结果表明，TE依赖的基因组进化在蚂蚁适应性辐射中具有广泛影响，并提示对其他主要谱系进行类似比较分析，将有助于重建TEs更广泛的宏观进化影响。

论文解读：转座元件驱动的蚂蚁宏观进化

蚂蚁是最大的社会昆虫家族，包含超过15,000个现存物种，在陆地动物生物量中占显著比例，其生态优势根植于约150 Ma前演化的超个体社会组织以及随后的适应性辐射。与其他动物相比，蚂蚁基因组表现出较高的基因周转率和共线性丢失，这些特征部分与谱系特异性适应相关。转座元件（Transposable elements, TEs）是基因组进化的关键因素，能够诱导遗传与表观遗传变异，影响基因调控和基因组结构，并在物种分化中形成生殖隔离。TEs已证明在鸟类、鱼类、蝙蝠和灵长类等脊椎动物中促进宏观进化，但在主要无脊椎动物支系中缺乏系统证据。蚂蚁基因组中TE含量估计占10%至40%，为研究TE动态与适应性辐射的关系提供了理想体系。因此，研究人员开展了本研究，以探究TEs对蚂蚁基因组结构和进化多样性的整体影响。

研究人员利用覆盖12/16现存蚂蚁亚科的163个高质量蚂蚁基因组和8个Apoidea外群基因组，采用创新的比较基因组和系统基因组方法，评估了过去100 Ma间TE对蚂蚁谱系的影响。研究鉴定了TE含量与物种及属级多样化的显著正相关，在最大亚科祖先中识别出先于古近纪适应性辐射的趋同TE增殖爆发，并证明TE与关键基因家族扩张和基因组区室化相关。该研究揭示了TE依赖的基因组进化在蚂蚁适应性辐射中的广泛影响，论文发表在《SCIENCE ADVANCES》。

技术方法方面，样本来源于全球蚂蚁基因组联盟（Global Ant Genomics Alliance, GAGA）测序的163种蚂蚁和8种外群，包括染色体水平组装（n=16蚂蚁）、PacBio长读段组装（n=114蚂蚁）和短读段组装（n=33蚂蚁）。关键方法包括：联合de novo重复模型构建与RepeatMasker注释TE；基于Kimura距离和亚科特异性中性突变率估计TE插入时间并重建祖先TE增殖历史；运用变换系统发育主成分分析（tpPCA）和系统发育广义最小二乘（pgls）模型关联基因家族拷贝数与TE丰度；通过TE密度分析评估基因侧翼TE分布；使用changepoint模型识别基因组TE岛；采用aBSREL模型比较TE富集与贫乏区域的进化速率和正选择信号。

研究结果如下：

The repeat landscape of ant genomes：研究人员在163个蚂蚁和8个外群基因组中注释了TE，发现TE含量占基因组8%（Carebara sp. s1）至53%（Odontomachus cf. monticola），平均28%。DNA转座子（13.6%）略多于RNA逆转座子（11.5%），LTR逆转录转座子和Tc1/Mariner DNA转座子最为丰富。TE含量与亚科描述属数（pgls，P<0.043）和种数（pgls，P<0.024）显著正相关，表明TE扩张与低分类水平多样化显著关联。

TE proliferations preceded the adaptive radiations of ant subfamilies：利用Kimura距离建模，研究人员发现大多数TE插入发生在45至75 Ma，与约66 Ma的K-Pg边界重叠，在Ponerinae、Formicinae和Myrmicinae中尤为明显。谱系-时间分析显示，大多数新谱系形成于古近纪前半（35至66 Ma），晚于TE活动高峰。在K