《Plants》：Ecological Mechanisms Underlying the Effects of Forest–Medicinal Plant Agroforestry Systems on Soil Quality and the Understory Environment
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人工林长期单一树种经营已导致土壤肥力下降与生物多样性丧失，成为林业可持续发展的关键瓶颈。林下药用植物栽培可形成多层垂直结构，为在兼顾生态保护与经济效益的同时提高土地利用效率提供了有前景的途径。本文以“植物功能性状—土壤过程—生态系统功能”为框架，系统考察林药复
人工林长期单一树种经营已导致土壤肥力下降与生物多样性丧失，成为林业可持续发展的关键瓶颈。林下药用植物栽培可形成多层垂直结构，为在兼顾生态保护与经济效益的同时提高土地利用效率提供了有前景的途径。本文以“植物功能性状—土壤过程—生态系统功能”为框架，系统考察林药复合经营系统（FMPAFS）对土壤质量及林下环境的影响机制。地上性状（比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC））通过凋落物输入调控土壤碳稳定性，而地下性状（根系构型、分泌物）则通过根际效应驱动土壤结构与养分循环。该类系统通过根系穿插优化土壤孔隙结构，经由凋落物分解与根系碳输入影响有机质积累，并借助菌根共生与有机酸分泌提升养分有效性。然而，长期管理不善可能导致土壤酸化、养分失衡及连作障碍等问题。多样化碳输入同时重塑微生物群落结构、功能基因及酶活性，而植物多样性的增强可调控林下微气候（光照、温度、水分）。最后，本文提出未来研究方向，并构建核心“情境依赖性”假说，强调效应方向与强度受森林类型、药用植物种类及管理年限的非线性调控。
主体内容总结
1. 引言
森林生态系统在全球碳循环中具有关键作用，全球森林碳储量约为870±61 Gt C。我国人工林面积超过8000万公顷，但长期单一树种经营已导致土壤肥力下降和生物多样性丧失。在此背景下，林药复合经营系统（FMPAFS）作为一种重要的林下管理模式，通过在林冠下引入药用植物建立多层垂直资源利用结构，可实现光、水、养分资源的多维分配，提高整体森林生产力和资源利用效率。本文所指“药用植物”特指为药用生产和经济利用目的而被有意栽培和管理的植物物种，包括《中国药典》等官方药典收录的物种。该系统可建立在人工林、经济林、竹林等适宜森林环境中，管理强度因系统而异。FMPAFS整合了以树木为主的生态过程（光合固碳、凋落物输入）与栽培药用植物驱动的过程（根系活动、根系分泌物、与土壤微生物群落的相互作用），但药用植物如何通过功能性状调控土壤过程并进一步影响林下环境与生态系统功能，目前认识仍不充分。
2. 林下药用植物的植物功能性状
2.1 关键植物功能性状及其生态功能
植物功能性状是可测量的形态和生理特征，反映植物资源获取策略，可分为地上和地下两个维度。地上性状中，株高和生长型决定光获取策略，比叶面积（SLA）和叶片干物质含量（LDMC）等叶性状影响凋落物的数量与化学质量。高SLA物种产生易分解凋落物，经微生物加工后促进微生物坏死体形成并稳定为矿物结合态有机质（MAOM），构成相对持久的土壤有机碳（SOC）库；低SLA、富木质素物种的凋落物则更多形成颗粒态有机质（POM），其受矿物保护较弱，易受扰动矿化。地下性状方面，直根系物种（如三七、人参）以主根为主要贮藏和采收器官，强调垂直发育；须根系物种（如草珊瑚）则形成纤维状根系系统。根系构型对资源可用性具有可塑性，如三七在氮供应升高时减少须根数量与总根长，增加地上生物量分配。丛枝菌根真菌（AMF）可扩展根系有效吸收面积，促进养分获取。然而，目前对药用植物比根长（SRL）、根组织密度（RTD）和根直径等性状的定量测量仍十分缺乏。
2.2 与根系介导化学改造相关的核心性状：根系分泌物的组成与分泌模式
根系分泌物包括低分子量物质（有机酸、氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白、肽类、植物激素）、高分子量化合物（根冠细胞、黏液、胞外酶）以及细胞碎屑。初生代谢产物中，糖类为微生物提供易利用碳源，有机酸可通过螯合作用动员矿物结合态养分并改变根际pH，氨基酸同时作为碳源和氮源影响微生物群落与养分转化。次生代谢产物是药用植物区别于其他林下植物的独特化学维度，如人参属产生的皂苷类（人参皂苷、三七皂苷）可从根系释放并在根际土壤中检出，黄连和小檗属产生的生物碱具有抗菌活性。在连作条件下，部分根系次生代谢产物可能在根际积累，导致自毒作用及根际微生物群落结构改变。根系碳输入还可影响微生物活性及相关酶的产生，进而改变根际碳、氮、磷转化过程。根系呼吸和分泌物输入可能通过径向氧损失（ROL）机制改变局部氧化还原条件，但该机制在FMPAFS中的适用性尚未得到直接验证。
3. FMPAFS调控土壤性质的机制
3.1 对土壤物理性质的影响
FMPAFS中土壤容重和孔隙结构受不同类型药用植物根系性状的机械与生化效应共同调控。直根系植物可穿透紧实土层形成稳定大孔隙通道，促进深层土壤通气和水入渗；须根系植物主要通过增强微团聚体稳定性、降低表层土壤容重来影响表土。根系来源的多糖、黏液物质及丛枝菌根真菌产生的球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）增强土壤颗粒间黏附，促进大团聚体形成；根系和菌丝体的物理缠绕进一步改善团聚体稳定性。然而，连作条件下自毒物质的积累会抑制有益微生物活性，减少根系多糖和胞外聚合物（EPS）等黏结物质产生，导致大团聚体解体、微团聚体比例增加，间接降低团聚体稳定性并加速土壤紧实和结构退化。
3.2 对土壤化学性质的影响
3.2.1 有机质积累与碳循环
林下药用植物栽培主要通过凋落物输入和根系碳输入两条途径影响SOC动态。高SLA药用植物（如薄荷、鱼腥草）产生易分解凋落物，其碳经微生物高效转化为微生物生物量和坏死体，进而通过与土壤矿物作用稳定为MAOM；低SLA、高木质素物种的凋落物则主要积累为POM。根系碳输入方面，活根通过根际沉积持续释放易分解化合物，经微生物加工对微生物坏死体形成和MAOM稳定化贡献显著。根系分泌物中的可溶性化合物还可刺激微生物活性并通过AMF促进稳定团聚体形成，增强SOC的物理保护。研究显示，杉木人工林下栽培草珊瑚和多花黄精可显著提高SOC含量。但连作条件下根系分泌物释放的大量活性碳可能加速原有SOM矿化（激发效应），导致SOC净损失；种植和收获过程中的耕作扰动也可能破坏土壤物理结构、加速有机质矿化。
3.2.2 土壤养分有效性
菌根共生是药用植物获取低移动性养分（尤其磷）的重要机制。AMF接种可增强虎杖对磷的吸收并促进其生长；人参中AMF定殖在不同土壤磷水平下均能提高生物量和皂苷积累，摩西斗管囊霉在低磷条件下显著增强磷吸收效率。菌丝生长过程中还可招募富集具有溶磷能力的菌丝际细菌，促进土壤有机磷矿化。根系分泌的有机酸是第二条养分动员途径，人参根际释放的苹果酸和酒石酸通过螯合Ca2?、Fe3?和Al3?促进磷 mobilization。不同树种与药用植物组合对土壤养分的影响存在差异：油茶间作白及可提高SOM、全磷、全钾和细菌多样性；湿地松—高良姜—鸡血藤模式增强酸性磷酸酶、中性蛋白酶和脲酶活性；柚木间作草豆蔻和益智提高SOM、全钾和速效氮。
3.2.3 土壤pH变化
药用植物通过养分吸收、根系低分子量化合物释放和凋落物分解三条途径调控土壤pH。铵态氮（NH??）吸收伴随根系H?释放导致根际酸化，如杉木人工林下栽培多花黄精显著增加土壤铵态氮浓度；硝态氮（NO??）吸收则通过OH?或HCO??释放促进根际碱化。根系分泌的柠檬酸和苹果酸等低分子量有机酸通过螯合Ca2?、Fe3?、Al3?动员矿物结合态磷。酚酸类等次生代谢产物的释放可改变根际化学环境，对土壤pH产生持续影响。凋落物分解过程中释放有机酸和无机离子也影响土壤pH：富氮易分解凋落物短期内释放有机酸和铵态氮导致pH暂时下降；富木质素凋落物分解缓慢，腐殖质物质持续释放增强土壤缓冲能力，产生更持久温和的pH调节。
3.2.4 潜在生态风险
过量氮肥施用可能抑制土壤固氮酶活性，减少生物固氮；过量磷肥施用超出植物吸收能力时增加磷淋溶风险，不仅降低养分利用效率，还可能引发下游水体富营养化。过量或不合理施用农药不仅造成土壤农药残留，还会改变土壤微生物群落组成。连作条件下养分积累与有害物质累积的复合效应往往加剧上述问题。此外，部分药用植物具有吸收和积累重金属的能力，在土壤环境质量较差或重金属外源输入增加时，重金属可能在植物组织中积累，对药材质量安全构成潜在风险。
3.3 对土壤生物学性质的影响
3.3.1 土壤微生物群落
根系释放的糖类、有机酸和氨基酸为土壤微生物提供易利用碳源，产生显著根际效应并促进特定微生物类群的富集。不同微生物对碳底物的利用能力存在差异，根系分泌物中低分子量化合物的组成直接塑造细菌和真菌群落结构。三七和人参林下栽培系统的根际富集了参与养分循环的细菌类群，包括固氮菌和溶磷菌。根系释放的酚酸类、萜类和生物碱等次生代谢产物可通过破坏细胞膜完整性或抑制关键酶活性选择性抑制潜在土传病原菌，同时也可作为信号分子或低浓度底物促进有益共生微生物（尤其AMF）的识别与定殖。与单一树种人工林相比，FMPAFS具有更多样的植物群落和凋落物化学组成，向土壤引入更多样化的有机底物，为不同功能特征的微生物提供生态位，从而增强微生物多样性和互作网络稳定性。易分解底物供应增加有利于r策略快速生长型细菌类群，富木质素凋落物则促进真菌和纤维素降解微生物增殖，改变细菌与真菌群落的相对优势度。
3.3.2 土壤酶活性
FMPAFS中土壤酶活性随药用植物种类和栽培方式不同而呈现差异化模式。三七林下栽培系统中酸性磷酸酶活性是特别敏感的指标；杉木人工林间作草珊瑚后蔗糖酶和脲酶活性升高，并与土壤全氮和铵态氮含量正相关；油茶人工林间作五种药用植物中，鳄嘴花和姜黄栽培小区过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性增强。药用植物增加有机质输入和根系碳输入，为土壤微生物提供额外底物，刺激微生物生长代谢以促进养分循环相关胞外酶的产生。植物对氮、磷等养分需求的差异可能影响微生物资源分配策略和酶活性表达。不同FMPAFS间土壤酶活性的差异反映了植物功能性状、微生物活性和土壤环境条件的综合效应。
4. FMPAFS对林下环境的影响
4.1 对林下植物多样性的影响
FMPAFS通过引入药用植物形成多层植被结构，增加生态位维度，使不同生活型植物在异质光照和资源条件下占据不同生态位，一定程度上缓解种间直接竞争。地上功能性状通过影响冠层结构和光资源分布，影响不同植物物种的建植与生长；适度遮荫和更高的光照异质性有利于耐荫物种的持续存在，促进具有对比生态策略物种的共存。根系通过养分吸收和分泌物释放改变根际环境，在较小空间尺度上产生土壤资源空间异质性，进而改变植物种间竞争关系。多层植被还为昆虫、鸟类和其他小型动物提供更广泛的栖息生态位和食物资源，可能间接影响林下动物群落。
4.2 林下微气候的调控
4.2.1 对林下水分可用性的影响
FMPAFS形成的多层植被结构通过拦截降水、减少太阳辐射输入、改变近地面水汽和能量通量来调控林下水分条件。林冠降低近地表风速并限制大气混合，凋落物层可持水并减少林地蒸发。但林冠郁闭度与林下湿度并非简单的线性正相关关系——冠层开阔度增加可提高土壤和空气温度波动，而土壤水分在较开阔区域也可能略高，部分归因于树木蒸腾和降水拦截减少。不同药用植物根系的层次分布和资源获取差异有助于优化水分利用模式，减少种间水分竞争，提高系统整体水分利用效率和抗旱能力。
4.2.2 对林下温度的调控
林冠减少入射短波辐射并通过植物蒸腾散热，降低林下气温和昼夜温度波动，形成更稳定的热环境。基于地面激光扫描数据的研究发现，幼龄人工林中树种组成对温度缓冲能力的影响强于部分冠层结构参数，表明植物功能性状可能比结构特征更直接地调控林下温度。多层植被共同减少太阳辐射输入和土壤表面热量积累，凋落物覆盖缓冲土壤表面与外界的热交换，减少土壤温度波动，为根系生长、土壤生物活动和养分循环提供相对稳定条件。温度缓冲能力与土壤水分状况呈非线性耦合：温度缓冲能力随土壤水分改善而增强，但干旱条件下响应更敏感，水分充足时缓冲效应逐渐趋于饱和，受冠层结构和立地条件共同调控。
5. 结论与展望
5.1 结论
现有证据表明FMPAFS可通过植被结构变化、根系输入、土壤环境和微生物群落改变来调控多种生态过程。然而，这些生态效应在不同系统和不同管理情境下常呈现不一致甚至相反的格局。这种差异并非研究结果矛盾，而是表明生态效应的方向和幅度依赖于情境条件。同一生态过程可能因森林类型、药用植物种类、管理年限、管理强度、气候条件和初始土壤性质等因素表现出阈值响应或非线性转变。例如，短期林药间作可通过根系分泌物输入和凋落物沉积增强土壤微生物多样性和养分有效性；但随着栽培年限延长，资源竞争加剧和根系分泌物特征趋同可能降低微生物群落功能冗余度，增加连作障碍风险。管理强度可改变性状介导效应的表达和幅度——整地、施肥、施药、除草和采收等实践可能改变土壤扰动程度、资源可用性以及植物源碳和养分输入，根系采收可直接移除地下生物量并扰动土壤结构，可能削弱或抵消药用植物功能性状带来的有益效应。基于此，本文提出FMPAFS生态效应具有情境依赖性的科学假说，即其响应模式沿关键情境变量梯度呈非线性或阈值式变化。
5.2 展望
未来研究应从以下方面推进：第一，加强长期监测研究，通过建立固定观测样地揭示FMPAFS生态效应的时间动态。第二，进一步探索并跨区域验证情境依赖性机制，整合宏基因组测序和非靶向代谢组学等多组学方法，揭示植物、土壤、微生物和代谢物之间的协同互作关系；系统建立林下药用植物功能性状谱系，发展连接植物功能性状、土壤微生物和生态系统功能的定量模型。第三，完善FMPAFS生态与经济效益的综合评估框架，结合生态系统服务评估方法与生态经济模型，对不同林药配置模式进行情景模拟和优化分析；在生态修复和可持续利用框架下，探索基于自然的解决方案（Nature-based Solutions），构建模拟近自然森林结构的多层、多物种FMPAFS。
