梯度遮荫下实心叶柄芹菜与空心叶柄芹菜形态和生理响应的差异

《Horticulturae》：Differences in Morphological and Physiological Responses of Solid and Hollow Petiole Celery Plants to Gradient Shading

　　

设施栽培中的芹菜生产常面临弱光胁迫。阐明不同基因型芹菜对弱光的形态和生理响应差异，对于理解其保障产量和品质的适应机制至关重要。本研究以实心叶柄芹菜‘Ventura’和空心叶柄芹菜‘马家沟’为材料，设置全光照对照和三种遮荫处理（25%、50%和75%遮光）。测定了植株形态性状、叶绿素含量、气体交换参数、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性以及可溶性蛋白（SP）和丙二醛（MDA）含量。整合了斯皮尔曼相关性分析、逐步回归分析和主成分分析，以综合评价两个品种的弱光适应性。在25%和50%遮荫处理下，‘Ventura’的株高（PH）、叶柄宽（PW）和鲜重（FW）降幅较小，叶绿素含量增加，并维持了较高的净光合速率（Pn）。研究还表明，‘Ventura’具有较高的基础SOD水平，25%遮荫处理迅速诱导了POD和CAT的协同升高以及SP的积累，而膜脂过氧化水平变化不大。相比之下，‘马家沟’对弱光条件高度敏感。25%遮荫已导致其生长显著受抑和光合作用急剧下降，且抗氧化系统激活延迟。在50%遮荫下，‘马家沟’的MDA含量较对照增加了196.3%，表明发生了不可逆的膜损伤。多变量统计分析显示，‘Ventura’的生物量积累由净光合速率驱动，光合作用、渗透调节和抗氧化构成了一个协同网络。而‘马家沟’的生物量仅依赖于PH和PW，反映出其对弱光的生理适应性较弱。总之，‘Ventura’表现出显著更优的耐荫性，更适合弱光条件。这些发现为弱光条件下芹菜栽培的品种选择和光环境调控提供了理论依据。

研究背景与目的

光是植物光合作用的能量来源，也是调控其整个生命周期生长、分化和代谢的关键环境信号。然而，在设施栽培、果园间作和多云地区，持续的低光照环境频繁发生，限制了作物的产量和品质。芹菜作为一种广泛种植的蔬菜，分为实心叶柄和空心叶柄两种类型，它们在形态结构和环境适应性上存在明显差异。随着设施园艺的快速发展，由塑料薄膜遮光和温室结构引起的弱光胁迫已成为限制设施芹菜产量和品质的主要非生物胁迫之一。此前关于光对芹菜生长和品质调控的研究主要集中在红蓝光比例和光周期优化上，但对于不同芹菜品种在梯度遮荫模拟弱光胁迫下的形态建成和生理响应的适应性差异尚未见报道。因此，本研究旨在系统探究梯度遮荫对实心叶柄芹菜‘Ventura’和空心叶柄芹菜‘马家沟’的形态、光合特性及生理生化指标的影响，阐明两个品种耐荫性的差异及其生理机制，为低光照区域的芹菜品种选择和光环境调控提供科学依据。

研究方法概述

研究人员将两个芹菜品种‘Ventura’（实心叶柄芹菜）和‘马家沟’（空心叶柄芹菜）的幼苗分别置于全光照对照及25%、50%和75%三个梯度的黑色聚乙烯编织遮阳网下处理30天。期间，测量了植株的形态指标如株高（PH）、叶柄宽（PW）、叶柄数（PN）和地上部鲜重（FW）；利用便携式光合仪测定了净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO₂浓度（Ci）等光合参数；并采用丙酮-乙醇混合提取法测定叶绿素含量，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量，氮蓝四唑光还原法、愈创木酚氧化法和紫外吸收法分别测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白（SP）含量。最后，运用单因素方差分析、Tukey多重比较、独立样本t检验、斯皮尔曼相关性分析、逐步回归分析和主成分分析进行数据处理和综合评估。

研究结果

3.1 不同遮荫处理对芹菜植株形态参数的影响

研究发现，随着遮荫强度增加，两个品种的PH、PW和FW均逐渐降低。实心叶柄芹菜‘Ventura’在25%和50%遮荫下各形态指标的降幅小于空心叶柄芹菜‘马家沟’，表现出更强的形态稳定性。‘马家沟’对弱光更敏感，25%遮荫即导致其PH、PW和FW大幅下降。在叶柄数方面，‘Ventura’仅在75%重度遮荫下显著减少，而‘马家沟’在所有遮荫组均显著低于对照。

3.2 不同遮荫处理对芹菜植株光合能力和叶绿素含量的影响

随遮荫强度增加，两个品种的Pn、Gs和Tr持续下降。在全光照下，‘马家沟’的Pn、Gs和Tr显著高于‘Ventura’，但在25%遮荫下则相反。胞间CO₂浓度（Ci）的变化揭示了不同的光合限制途径：‘Ventura’在25%遮荫下Pn和Ci同步下降，表明光合抑制主要由气孔限制引起；而‘马家沟’在Pn下降时Ci未变，表明非气孔因素是主导。叶片叶绿素含量呈先升后降趋势。‘Ventura’在25%和50%遮荫下叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）和总叶绿素（T Chl）显著积累，而‘马家沟’仅在25%轻遮荫下有轻微增加，在50%遮荫下则急剧降至最低。叶柄叶绿素含量仅为叶片的15%-30%，且随遮荫增强而持续下降。

3.3 不同遮荫处理对芹菜植株丙二醛含量的影响

叶片丙二醛（MDA）含量在两个品种中均随遮荫强度增加而上升。‘Ventura’的MDA沿胁迫梯度逐步缓慢升高，而‘马家沟’在50%遮荫下MDA含量急剧增加，较对照升高了196.3%。在所有遮荫处理下，‘马家沟’的叶片MDA均显著高于‘Ventura’。在叶柄中，‘马家沟’的MDA在25%遮荫下即显著升高，而‘Ventura’仅在75%重度遮荫下才显著增加。

3.4 不同遮荫处理对芹菜植株超氧化物歧化酶活性的影响

‘Ventura’叶片和叶柄的超氧化物歧化酶（SOD）活性在所有处理下均保持较高且稳定的水平，无显著差异。‘马家沟’的SOD活性则先升后降，在25%遮荫下达峰值，之后在75%遮荫下显著降低。在全光照和75%遮荫下，‘Ventura’的叶片SOD活性显著高于‘马家沟’；而在叶柄中，‘马家沟’在25%、50%和75%遮荫下的SOD活性反而更高。

3.5 不同遮荫处理对芹菜植株过氧化物酶活性的影响

两个品种的过氧化物酶（POD）活性均呈先升后降趋势。‘Ventura’叶片POD基线活性较高，在25%遮荫下即显著升高达到峰值。‘马家沟’在25%和50%遮荫下POD活性均显著高于对照，增幅超过50%。除50%遮荫外，‘Ventura’的叶片POD均显著高于‘马家沟’。叶柄POD的差异更为显著，所有遮荫处理下‘Ventura’的叶柄POD均显著高于‘马家沟’。

3.6 不同遮荫处理对芹菜植株过氧化氢酶活性的影响

两个品种的过氧化氢酶（CAT）活性也呈现先升后降的趋势。‘Ventura’叶片CAT对弱光响应迅速，在25%遮荫下活性较对照激增383.7%。‘马家沟’则在50%中度遮荫时才达到峰值，增幅为195.2%。在叶柄中，‘Ventura’在25%遮荫下CAT活性显著增加，而‘马家沟’的叶柄CAT则随遮荫强度增加持续下降。

3.7 不同遮荫处理对芹菜植株可溶性蛋白含量的影响

‘Ventura’的可溶性蛋白（SP）含量随遮荫强度增加先升后降，在25%遮荫下显著高于对照。‘马家沟’的SP含量则随遮荫强度增加持续下降，未见应激诱导的积累效应。在全光照下，‘马家沟’的SP显著高于‘Ventura’，但在25%遮荫下情况完全逆转。

3.8 遮荫水平与叶片和叶柄生理指标的斯皮尔曼相关性分析

斯皮尔曼相关性分析显示，遮荫梯度与两个品种的生长指标和光合参数呈极显著负相关，与MDA呈极显著正相关。在实心叶柄芹菜‘Ventura’中，叶绿素指标与CAT协同增强；可溶性蛋白（SP）与CAT显著正相关，共同参与抗氧化调节。在空心叶柄芹菜‘马家沟’中，叶绿素指标与MDA显著负相关，且其抗氧化系统内部协同性更显著。

3.9 遮荫条件下影响芹菜植株生长的主要生理因子分析

逐步回归分析表明，‘Ventura’的地上部鲜重（FW）主要由净光合速率（Pn）正向驱动，同时受可溶性蛋白（SP）和超氧化物歧化酶（SOD）的协调调控。而‘马家沟’的FW则仅取决于叶柄宽（PW）和株高（PH）这两个形态性状的协同促进，缺乏生理层面的主动适应。

3.10 基于主成分分析的芹菜植株遮荫响应综合评价

主成分分析（PCA）进一步证实，‘Ventura’的叶片和叶柄均展现出集光合作用、渗透调节和抗氧化能力于一体的协同防御体系，在轻度和中度遮荫下综合得分更高。而‘马家沟’的综合得分始终较低，各主成分间缺乏协同性，反映了其对弱光的生理响应较弱。

讨论总结与研究结论

讨论部分指出，实心叶柄芹菜‘Ventura’在25%-50%遮荫下通过上调叶绿素合成维持较高的光合速率，并快速激活SOD、POD和CAT等抗氧化酶，同时积累渗透调节物质，形成了一个“光合作用-渗透调节-抗氧化”的协同响应网络，有效缓解了膜脂过氧化损伤。而空心叶柄芹菜‘马家沟’对弱光高度敏感，即使在25%遮荫下光合速率也显著下降，抗氧化系统激活延迟，在50%遮荫下MDA含量飙升196.3%，表明其中度遮荫下光合色素合成系统就已受损。多变量统计分析确认了‘Ventura’的生物量积累由净光合速率驱动，而‘马家沟’仅依赖形态维持，缺乏有效的生理适应机制。

研究结论翻译如下：本研究比较了实心叶柄芹菜‘Ventura’和空心叶柄芹菜‘马家沟’在25%、50%和75%遮荫下的形态、光合和抗氧化反应。结果揭示了两品种对弱光胁迫的不同适应机制。‘Ventura’通过在25%-50%遮荫下上调叶绿素合成来维持较高的光合速率，同时快速激活SOD、POD和CAT抗氧化酶，并积累渗透调节物质。这些反应形成了一个协同的“光合作用-渗透调节-抗氧化”网络，有效减轻了膜脂过氧化损伤。‘马家沟’对弱光高度敏感，在25%遮荫下其光合速率即显著下降，抗氧化系统激活也延迟。在50%遮荫下，MDA含量飙升196.3%，表明即使在中度遮荫下其光合色素合成系统也已受损。多变量统计分析进一步证实，‘Ventura’的生物量积累主要由净光合速率驱动，而‘马家沟’的生物量积累仅依赖于形态性状，缺乏主动的生理适应。实心叶柄芹菜‘Ventura’表现出显著的耐荫优势，适合在低光照区域和设施栽培系统中推广应用。