《Horticulturae》：Canopy Position Influences Cultivar Differences in Leaf Gas Exchange in Apple Trees
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摘要翻译：冠层光环境造成了果树冠层内部截然不同的小气候条件，这些条件影响了叶片在冠层内的生理驯化。然而，不同苹果品种在叶片气体交换上的差异是否在不同冠层位置间表现出相似性，目前尚不清楚。本研究评估了冠层位置对两个商业苹果（Malus × domestica B
摘要翻译：冠层光环境造成了果树冠层内部截然不同的小气候条件，这些条件影响了叶片在冠层内的生理驯化。然而，不同苹果品种在叶片气体交换上的差异是否在不同冠层位置间表现出相似性，目前尚不清楚。本研究评估了冠层位置对两个商业苹果（Malus × domestica Borkh.）品种‘Golden’和‘Braeburn’在充分灌溉条件下两个生长季内叶片气体交换的影响。研究人员监测了冠层外部（Ex）和内部（In）叶片的气孔导度（gs）和蒸腾速率（E），同时通过光合光响应曲线表征其生理驯化特征。两个生长季在大气蒸发需求上存在显著差异，而土壤水分有效性始终未成为限制因素。在两个品种中，冠层外部叶片的最大光合速率、光饱和点、gs和E均显著高于内部叶片。‘Golden’外部叶片的最大净光合速率（Pmax）显著高于内部叶片（外部：22.89 ± 1.79；内部：10.56 ± 1.56），而‘Braeburn’外部叶片（13.88 ± 1.63）与内部叶片（12.70 ± 0.33）的Pmax相对接近。在内部叶片中，‘Braeburn’的gs和E始终高于‘Golden’，尤其在2022年表现更为明显。品种响应的季节差异与大气蒸发需求的不同有关，而非土壤水分有效性。总体而言，本研究结果表明，若不考虑冠层位置和环境背景，则无法全面表征品种的生理表现。
论文解读文章：
苹果（Malus × domestica Borkh.）作为全球广泛栽培的果树，其冠层结构复杂，不同位置的叶片所接收的光照、温度、湿度以及大气蒸发需求差异显著，从而形成异质性的微环境。现代高密度种植制度和窄幅平面树形的推广，进一步改变了冠层内的光分布和空气流动，加剧了叶片生理环境的空间异质性。以往研究多关注冠层结构对光截获、果实品质和果园生产力的影响，但品种特异的叶片气体交换差异是否在不同冠层位置上表达一致，仍缺乏系统认识。气孔导度和蒸腾速率对大气环境变化响应迅速，而光合能力则反映叶片对光环境的长期驯化。随着气候变化导致大气干旱加剧，明确品种间气体交换差异的冠层位置依赖性，对准确评价品种适应性和指导田间测定均具有重要意义。为此，研究人员在瑞士Agroscope研究中心的实验果园（46°13′ N, 7°18′ E；海拔504 m）内，以‘Golden’和‘Braeburn’两个商业品种为试材，开展连续两个生长季（2022和2023年）的田间试验，系统比较了冠层外部与内部叶片的气体交换和光合光响应特征，并检验品种差异是否随冠层位置和环境条件而变化。
研究人员采用便携式光合仪（LI-6800）测定光合光响应曲线，用便携式气孔计（LI-600）监测叶片气孔导度和蒸腾速率；同时利用压力室测定茎水势（Ψx），并用土壤水分传感器监测不同深度（30、50、80 cm）的土壤水势，以确认灌溉条件充分。两年间降雨量和大气蒸发需求差异显著，2022年降雨量为86.6 mm，空气饱和水汽压差（VPDair）较高；2023年降雨量达273.4 mm，VPDair整体较低，为比较不同大气条件下品种响应提供了天然对照。试验采用线性混合效应模型分析品种、冠层位置及其互作对气体交换和光响应参数的影响，并以单株为生物学重复。
主要结果如下：
**季环境条件与植株水分状况**：两个生长季的大气蒸发需求对比鲜明，2022年VPDair明显高于2023年，而土壤水势始终保持在?30 kPa以上，证明土壤水分并非限制因子。尽管灌溉充分，2022年‘Golden’的中午茎水势在某些高蒸发需求时段接近?2.0 MPa，表明充分土壤水分并不能完全避免高大气蒸发下的植株水分下降。
**冠层发育与树体生产力**：‘Golden’在两年中的总叶面积和树干横截面积（TCSA）均显著大于‘Braeburn’，但两品种的产量（kg·tree?1）和生产力（产量/TCSA）均无显著差异，说明‘Golden’更大的营养生长并未转化为更高的产量。
**光合驯化对冠层光环境的响应**：光合光响应曲线显示，两个品种的冠层外部叶片在高光强下均达到更高的光合速率和光饱和点，符合叶片对强光环境的驯化特征。Pmax存在显著的品种×冠层位置互作（p = 0.007）：“Golden”外部叶片Pmax高达22.89 ± 1.79 μmol·m?2·s?1，内部叶片仅为10.56 ± 1.56，差异明显；而‘Braeburn’外部（13.88 ± 1.63）与内部（12.70 ± 0.33）叶片Pmax几乎一致。暗呼吸速率（Rd）和光补偿点（Ic）均表现为‘Braeburn’显著高于‘Golden’，但无冠层位置互作效应。表观量子效率（Φ）和光化学效率（α）未受品种或冠层位置显著影响。
**季节变化的气孔导度与蒸腾**：两个生长季中，冠层外部叶片的gs和E均显著高于内部叶片，这种位置差异在季节间保持一致。品种差异主要出现在内部叶片：2022年‘Braeburn’内部叶片的gs和E显著高于‘Golden’，而外部叶片无品种差异；2023年此类差异减弱。这表明品种间气体交换差异的表达受冠层位置和季节大气条件共同调控。
讨论指出，冠层位置对叶片生理的影响不能单独归因于光照差异，还涉及温度、湿度、VPD和边界层导度的综合作用。品种间Pmax对冠层位置的响应差异可能反映叶片功能驯化策略的不同，但本研究未测定叶片氮含量、解剖结构或生化限制因子，因而无法明确其机制。季节间品种差异的程度与大气蒸发需求相关，但VPD与温度、降雨等因素同步变化，无法分离其单独贡献。此外，树体整体产量不因品种叶片光合能力增强而升高，说明叶际光合能力向整树产量的转化受开花坐果、疏果、碳分配等多过程调控。实践上，仅测定外部阳光直射叶片可能低估或高估品种真实生理表现，因此建议在比较品种气体交换时同时纳入外部和内部叶片，并结合冠层结构分析，以更准确地评估品种在异质性果园环境中的适应潜力。
研究结论表明，冠层位置显著影响苹果品种叶片生理差异的表达。‘Golden’的最大光合能力在外部叶片远高于内部叶片，而‘Braeburn’在两种冠层位置上表现相似；品种间气孔导度和蒸腾差异的大小随季节大气条件而变化。因此，评价品种生理表现时，必须考虑冠层位置和环境背景，单一冠层位置的测定无法全面反映品种特征。未来研究应结合测量尺度的VPD、土壤-植物水分状态及水力性状，以厘清大气需求和水力限制对品种特异响应的相对贡献。
