丛枝菌根真菌调控小麦耐盐性的机制：从共生信号到胁迫适应

《Plant Signaling & Behavior》：Responses of arbuscular mycorrhizal wheat to salinity: from symbiotic signaling to stress adaptation

　　

盐分是小麦生产力的主要制约因素，造成渗透胁迫、离子失衡和氧化压力，损害生长和产量。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AM真菌）可通过超越养分获取的效应改善小麦在盐分下的表现。本综述考察了小麦与丛枝菌根真菌之间依赖于背景的共生关系，其中双向信号传导和资源交换影响胁迫适应。直接研究，尤其是硬粒小麦和面包小麦中的研究，表明AM定殖可改善K⁺/Na⁺平衡、养分获取、水分关系、膜稳定性、抗氧化调节、渗透保护代谢和胁迫响应基因表达。相比之下，共生前期交流、真菌信号感知、核内Ca²⁺解码、转录适应、丛枝发育以及植物向真菌的脂质转移的详细机制主要已在AM模式植物和其他谷物中得到表征。这些保守途径提供了一个机制框架，用于解释而非假定它们在盐胁迫小麦中的运作。整合这些证据水平表明，AM相关益处源于离子与水分运输、活性氧（reactive oxygen species，ROS）和氧化还原调节、激素串扰、碳分配以及丛枝介导的养分交换之间的协调，而非单一保护性状的增强。这些益处的大小和性质依赖于背景，受小麦基因型、真菌身份、盐分强度、养分状态和碳成本-收益权衡的影响。研究人员确定了小麦特异性功能验证、Ca²⁺、ROS、激素和运输过程的时空分析、基因型-真菌匹配以及多环境田间评估的优先事项。这一基于证据的框架可支持微生物组信息育种、靶向接种剂开发和盐影响农业生态系统中小麦的综合管理。

1. 引言
盐分是限制全球小麦生产力的主要非生物胁迫，影响超过20%的灌溉土地，造成渗透胁迫、离子失衡和活性氧损伤。小麦耐盐性由多个生理和分子过程复杂调控。丛枝菌根（AM）真菌能与小麦形成共生关系，直接研究表明AM定殖可改善K⁺/Na⁺平衡、养分获取、水分关系、膜稳定性、抗氧化调节和胁迫响应基因表达。然而，真菌信号感知、Ca²⁺解码、丛枝发育和脂质转移等分子机制主要在AM模式植物中阐明。AM相关益处源于离子运输、氧化还原调节、激素串扰、碳分配和丛枝养分交换的协调，而非单一性状的增强。该共生是否有利取决于小麦基因型、真菌类型、盐分强度和碳成本-收益关系。

2. 文献检索与证据分类
本综述采用结构化叙述方法，检索了Web of Science、Scopus、PubMed和Google Scholar数据库，检索词涵盖小麦、AM真菌和盐分及其机制术语。证据被分为四类：盐胁迫下AM定殖小麦的直接证据、非盐条件下小麦-AM证据、无AM小麦盐胁迫证据以及其他谷物或AM模式植物的机制证据。最终纳入11项直接研究