泰国广翅目昆虫群落栖息地适宜性及其气候变化下的保护启示

《Insects》：Habitat Suitability of Megalopteran Communities in Thailand: Conservation Implications Under Climate Change

　　

广翅目（Megaloptera）昆虫（泥蛉、鱼蛉、齿蛉）在生态学上具有重要意义的淡水昆虫，也是淡水生物监测项目中宝贵的生物指示生物，然而其在东南亚的空间分布格局及对气候变化的脆弱性仍知之甚少。研究人员从全球生物多样性信息网络（GBIF）数据库、已发表文献及实地调查中汇编了116条分布记录，涵盖7属23种。研究人员考察了广翅目昆虫在泰国各淡水生态区（Freshwater Ecoregions）中的分布情况，评估了属级水平上与气候、地形和景观变量的关联，并在当前及未来气候情景下预测了栖息地适宜性。研究结果显示，不同属在海拔、与河流及运河网络的邻近度以及气候因素（包括温度、湿度和降水）方面存在显著差异。基于WorldClim数据库的19个生物气候变量，研究人员采用多种建模方法发现，最干季度平均温度（BIO9）、最湿月份降水量（BIO13）和最暖月份最高温度（BIO5）是决定广翅目栖息地适宜性的最主要驱动因子。研究结果表明，泰国目前约有40%的面积（209,170 km2）为广翅目昆虫提供了适宜的栖息地。然而，未来气候情景预测栖息地将大幅丧失，在高排放路径下，中度和高度适宜区域到2050年代将急剧缩减，到2090年代几乎消失。上述发现凸显了泰国广翅目昆虫对气候变暖和季节性的脆弱性，强调了保护淡水生态系统及采取全球性减缓措施以保护热带水生昆虫多样性的迫切性。

论文解读文章

一、研究背景与问题

气候变化正通过加剧降水变率、增强湿季强度等方式重塑全球水文情势，同时叠加河流断流频发、河岸森林砍伐和农业扩张等土地利用压力，导致河岸植被退化、水质恶化、大型底栖无脊椎动物多样性下降及河道结构简化，最终削弱淡水栖息地的可用性和生态系统功能。淡水昆虫群落作为生态系统健康的关键指示指标，在养分循环、有机质分解和能量向更高营养级传递中发挥着不可或缺的作用。因此，理解塑造水生昆虫分布的环境因素，对于预测其对持续环境变化的响应以及在未来气候情景下识别适宜栖息地至关重要。

广翅目（Megaloptera）昆虫是神经翅总目（Neuropterida）中最古老的谱系之一，化石证据表明其起源于约2.1亿至2.15亿年前的三叠纪晚期。该目全球约有432个描述种，分为齿蛉科（Corydalidae，含齿蛉亚科Corydalinae和鱼蛉亚科Chauliodinae）和泥蛉科（Sialidae）两个科。所有广翅目物种均具有水生幼虫，而卵、蛹和成虫阶段为陆生。在泰国，已记录7属22种广翅目昆虫。广翅目幼虫是高度特化的捕食者，主要局限于凉爽、富氧的源头溪流，其鳃形态反映了对高溶解氧流水环境的强适应。这种生理特化、对水质的高度敏感性以及公认的生物指示价值，使其成为评估气候变化如何重塑淡水昆虫分布的理想焦点类群。

然而，物种分布模型（SDMs）在广翅目中的应用极为罕见，这与该模型在其他水生昆虫类群中的广泛使用形成鲜明对比。在东南亚包括泰国，水生昆虫研究主要集中于多样性和水质评估，而针对广翅目在气候变化情景下的预测性栖息地适宜性建模仍属空白。因此，本研究旨在填补这一知识缺口。

二、研究内容与结论

本研究对泰国广翅目昆虫群落开展了栖息地适宜性建模，具体目标包括：（1）刻画广翅目物种在淡水生态区中的空间分布特征，并评估属级水平上的环境分化；（2）识别塑造广翅目群落栖息地适宜性的关键生物气候驱动因子；（3）在多种气候变化情景下预测当前及未来的潜在分布区。研究整合了来自GBIF数据库、已发表文献和2025–2026年实地调查的116条分布记录，涵盖7属22个已鉴定种及1个未定种的Protohermes记录。实地调查在泰国七个省份（夜丰颂府、清迈府、彭世洛府、那空是贪玛叻府、难府、拉廊府和黎府）的溪流和河流沿岸进行，采用紫外线灯诱法采集成虫。

研究结果表明，泰国广翅目属级水平上存在显著的环境分化。Kruskal–Wallis检验显示，海拔（ELE）、距河流或运河网络距离（D_RIVER）、年均温度（AVG_TEMP）、年均湿度（AVG_HUM）和年均降水量（AVG_PREC）在属间差异显著，而距森林、农业用地和城市用地的距离无显著差异。Dunn事后检验进一步揭示，Neochauliodes和Protohermes形成高海拔类群，Indosialis和Nevromus为低海拔类群，Acanthacorydalis和Neoneuromus处于中间位置。Nevromus属显著更靠近河流，且与更高湿度和降水量相关联，表明其特化于湿润环境。

在生物气候变量中，最干季度平均温度（BIO9）是最具影响力的变量，其次为最湿月份降水量（BIO13）、最暖月份最高温度（BIO5）、最暖季度降水量（BIO18）、平均日温差（BIO2）和最干月份降水量（BIO14）。响应曲线显示，BIO5在约32 °C以下出现高发生概率而后急剧下降，BIO9在超过约20 °C后发生概率显著降低，BIO13在约200–250 mm处达到峰值后下降，BIO14在约30–40 mm处呈单峰响应，BIO18在超过约500 mm后发生概率趋近于零。

当前气候条件下，泰国约59.9%的面积（307,843.3 km²）为不适合区域，低、中、高适宜性区域分别占15.4%、14.3%和11.0%。在非森林的人为栖息地中，高适宜性区域仅占2.9%。未来气候情景预测显示，所有情景下适宜栖息地均大幅缩减。到2050年代，SSP585情景下不适合区域达73.4%，高适宜性区域仅剩0.1%（339.1 km²）。到2090年代，SSP585情景下不适合区域扩大至81.3%，中度和高度适宜区域几乎完全消失（<0.2%）。

三、关键技术方法

本研究采用了以下主要技术方法：物种分布模型（SDMs）框架，具体使用R程序中的‘biomod2’包，整合了10种预测算法（包括人工神经网络ANN、分类树分析CTA、广义加性模型GAM、随机森林RF、最大熵MAXENT等）；采用表面范围包络（SRE）策略生成伪缺失数据，并通过5折交叉验证进行模型校准和验证，以受试者工作特征曲线下面积（AUC）和真实技能统计量（TSS）评估模型性能；利用方差膨胀因子（VIF）方法对19个WorldClim生物气候变量进行筛选；采用‘spThin’包以1 km距离进行空间稀释以降低空间自相关和采样偏差；未来气候数据来源于BCC-CSM2-MR模型，涵盖四种共享社会经济路径（SSP126、SSP245、SSP370、SSP585）和两个未来时段（2050年代和2090年代）。最终选择表现最佳的随机森林（RF）算法进行所有后续投影。

四、研究结果

（一）广翅目群落的环境特征刻画

研究人员编制了包含116条记录的数据集，涵盖泰国7个属，代表22个已鉴定种及1个无法定种到物种水平的Protohermes记录。物种在10个淡水生态区中的7个分布差异显著。湄南河生态区物种多样性最高，记录19种，以Neochauliodes punctatolosus和Protohermes tonkinensis为主；呵叻高原（湄公河）生态区记录5种；Lower Lancang（湄公河）生态区记录8种；而北苏门答腊—西马来西亚生态区仅记录1种Protohermes sumatrensis。Kruskal–Wallis检验表明，海拔、距河流距离、温度、湿度和降水量在属间差异显著，而距森林、农业和城市用地距离无显著差异。

（二）关键生物气候变量的响应曲线

在六个最终生物气候变量中，最干季度平均温度（BIO9）是最具影响力的预测因子，其次为最湿月份降水量（BIO13）和最暖月份最高温度（BIO5）。响应曲线显示非线性关系：BIO2在约8–12 °C范围内发生概率相对稳定；BIO5在约32 °C以下保持高发生概率而后急剧下降；BIO9在超过约20 °C后显著降低；BIO13在约200–250 mm处达到峰值；BIO14在约30–40 mm处呈单峰响应；BIO18与发生概率呈负相关，超过约500 mm后趋近于零。

（三）当前气候下的栖息地适宜性预测及优先人为栖息地

当前气候条件下，不适合区域占泰国总面积的59.9%（307,843.3 km²），低、中、高适宜性区域分别占15.4%、14.3%和11.0%。在非森林的人为栖息地中，不适合区域占50.4%，高适宜性区域仅占2.9%（14,978.2 km²），表明人为改造景观中适宜栖息地极为有限。

（四）未来气候情景下的潜在适宜栖息地

2050年代所有情景下栖息地均大幅缩减。SSP126下不适合区域扩至70.5%，高适宜性降至0.2%；SSP245下不适合区域达72.6%；SSP370下不适合区域占71.4%；SSP585下不适合区域达73.4%，高适宜性仅剩0.1%。2090年代缩减进一步加剧，SSP126下不适合区域达74.0%；SSP245下达74.9%；SSP370下达76.5%；SSP585下不适合区域占81.3%，中度和高度适宜区域几乎完全丧失。

五、讨论与结论

讨论部分指出，泰国广翅目群落主要由地形和气候梯度塑造。大型河流流域凭借广泛而异质的排水网络支持更高的淡水生物多样性。海拔格局显示不同属具有不同的海拔偏好，反映了强空间结构化的群落和生态系统功能。温度、湿度和降水在属级分布塑造中发挥关键作用，Nevromus属特化于更湿润环境。距河流距离的属间差异反映了与溪流大小、水流持久性或河道结构相关的属特异性偏好。

在生物气候变量贡献方面，温度制度在泰国广翅目生态位分化中起关键作用。最干季度平均温度是最强预测因子，超过约20 °C后适宜性显著下降，表明旱季热条件对种群持续存在构成关键限制。最暖月份最高温度呈现约32 °C的阈值响应，这与水温对水生昆虫生理的强烈影响一致。最湿月份降水量是另一重要驱动因子，充足降水支持溪流持久性和适宜幼虫栖息地的维持。

未来气候情景预测显示气候驱动的适宜栖息地大幅收缩，且在高排放情景下损失更为显著。热带昆虫因其接近热最适温度和较窄的热耐受范围而尤为脆弱。在泰国等热带地区，向极地或高海拔迁移的机会有限，气候驱动的栖息地丧失可能更为严重。结合持续的土地利用压力，这些预测凸显了广翅目持续栖息地丧失的高风险。

结论部分翻译：广翅目昆虫因其强制性水生幼虫和弱飞行成虫而具有有限的扩散能力，导致范围扩张缓慢，其分布主要由长期气候和构造过程塑造。虽然气候变暖可能促进邻近地区向更高海拔迁移，但有限的扩散能力制约了其追踪适宜条件的能力，增加了栖息地丧失和破碎化的脆弱性，尤其在热带景观中。研究结果表明，温度和降水是栖息地适宜性的关键决定因素，中度和高度适宜栖息地在未来气候情景下预计将急剧下降。因此，提供凉爽、湿润和水文稳定条件的淡水生态系统，如源头溪流、完整的河岸带和连通性良好的河流网络，可能成为关键避难所，应在保护规划中优先考虑。高排放情景下高适宜性栖息地的快速丧失凸显了气候减缓的必要性，并支持将淡水生态区和广翅目作为指示类群用于监测气候影响和指导适应性淡水保护。