《Insects》：Soil–Arthropod Interactions Across Forest Types in a Mediterranean Mountain Landscape
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地表栖居节肢动物对分解、养分循环和生物防治具有重要贡献，但其与土壤性质之间的关系在地中海山地森林中仍未得到充分理解。研究人员在葡萄牙东北部蒙特西纽自然公园（Montesinho Natural Park）内的三种林分——冬青栎（Quercus rotundif
地表栖居节肢动物对分解、养分循环和生物防治具有重要贡献，但其与土壤性质之间的关系在地中海山地森林中仍未得到充分理解。研究人员在葡萄牙东北部蒙特西纽自然公园（Montesinho Natural Park）内的三种林分——冬青栎（Quercus rotundifolia）、比利牛斯栎（Quercus pyrenaica）和海岸松（Pinus pinaster）——中评估了分类与功能结构、季节变化及其与土壤梯度的关联。研究人员于2023年7月至2024年4月期间进行了四次采样，使用陷阱法（pitfall traps）采集节肢动物，并在每个陷阱处测定土壤性质。共记录到5511只节肢动物，隶属18目、54个分类单元和6个功能群。总丰度在2月最低、4月最高，且比利牛斯栎林分中的丰度低于其他两种林分。分类单元丰富度、捕食者丰度以及营养功能未明确或具有多重营养功能的类群丰度在不同林分和采样批次间的变化模式各不相同。采样批次解释了分类组成变异的28.7%。总丰度和杂食动物丰度（后者以蚁科（Formicidae）为主）沿PC1轴增加，该轴与较细质地土壤、较高pH值和碳氮比（C/N ratio）以及较低速效钾含量相关。杂食动物丰度沿PC2轴下降，该轴主要与有机质、根系和黏粒结合态氮相关。PC1和PC2共同解释了分类组成变异的33.2%。总体而言，研究结果表明，季节变化和土壤梯度在构建地中海山地森林地表栖居节肢动物群落的分类与功能组成方面具有重要作用。
论文解读
一、研究背景与科学问题
地表栖居节肢动物是森林生态系统生物多样性的重要组成部分，参与有机质分解、养分循环、对其他无脊椎动物种群的调控、土壤特性影响、种子传播以及地上—地下食物网的连接，在森林生态系统功能维持中发挥着不可或缺的作用。同时，这类生物对环境变化响应敏感，常被用作生境干扰和森林管理的指示生物。然而，在地中海山地森林生态系统中，地表节肢动物群落与土壤性质之间的关系仍缺乏充分理解。尽管已有研究分别探讨了植物多样性与节肢动物功能群的关系、蚁类群落的季节动态，或土壤肥力与凋落物累积对部分地表节肢动物的影响，但鲜有研究在一个完整年度周期内，将分类组成、功能群和多元土壤梯度进行整合分析。地中海—亚大西洋过渡区域的环境特殊性——夏季水分胁迫与冬季低温并存——使得该区域节肢动物群落的季节动态和土壤关联尤为值得关注。基于此，研究人员在葡萄牙东北部蒙特西纽自然公园内，选取冬青栎林、比利牛斯栎林和海岸松人工林三种代表性林分，开展了一个完整年度周期的地表节肢动物群落研究，旨在揭示分类与功能群落结构、季节变化模式及其与土壤特性的关联。
二、研究设计与技术方法
研究在蒙特西纽自然公园中部区域开展，选取三种林分：比利牛斯栎林（约2.4 ha，海拔895–934 m）、冬青栎林（约2.7 ha，海拔804–826 m）和海岸松人工林（约1.2 ha，海拔806–821 m）。冬青栎林和海岸松林位于维拉里尼奥村附近，距巴塞罗河约286 m和232 m；比利牛斯栎林位于泽维村附近，距巴塞罗河约2600 m。三种林分均属低湿润超地中海带，年均降水量1000–1200 mm，年均温度11–13 °C。研究人员在两种栎林中各随机设置10个采样点，海岸松林中设置5个采样点，采样点间距至少20 m。节肢动物采样采用陷阱法，于2023年7月、10月、2024年1—2月和4月进行四次采样，每次持续7天，共获得98个有效陷阱—批次样本。陷阱内填充约150 mL体积比为3:1的水—丙二醇溶液并添加数滴洗涤剂，上方设置塑料挡雨盖。标本在实验室中分类鉴定至尽可能低的分类水平，并依据主要营养生态归入6个功能群：捕食者、分解者、植食者、寄生蜂、杂食动物以及营养功能未明确或具有多重功能的类群。蜱螨目仅鉴定至Acari水平并归入最后一类；跳虫（Collembola）因丰度过高和量化限制被排除。土壤样品于2023年6—7月采集，测定pH（H2O）、有机质、速效磷、速效钾、总碳酸钙、全碳、全氮及砂粒、粉粒和黏粒结合态碳氮含量；2025年1月另采集原状土芯测定土壤容重。数据分析采用广义线性混合模型（GLMMs）检验林分、采样批次及其交互作用对总丰度、分类单元丰富度和各功能群丰度的影响；通过主成分分析（PCA）整合土壤变量，并检验土壤梯度与节肢动物响应的关联；采用非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）解析分类组成的时间变化及与土壤梯度的关系。
三、主要研究结果
3.1 群落结构特征
研究共记录5511只节肢动物，隶属18目、54个分类单元，平均每个陷阱每批次含8.62个分类单元。双翅目（Diptera）、蜱螨目（Acari）、膜翅目（Hymenoptera）和鞘翅目（Coleoptera）构成主要捕获类群，但各林分和批次间的相对贡献存在差异。营养功能未明确或具有多重功能的类群最为丰富（3005只，占54.5%），主要由双翅目（占该群49.0%）、蜱螨目（36.6%）和盲蛛目（Opiliones，7.0%）组成。捕食者占17.0%（938只），以其他隐翅虫科（other Staphylinidae，43.6%）、蜘蛛目（Araneae，26.2%）和苔甲亚科（Scydmaeninae，16.3%）为主。杂食动物占16.6%（913只），几乎全部为蚁科（Formicidae，98.7%）。植食者占6.8%（375只），以小蠹亚科（Scolytinae，60.5%）为主。寄生蜂占2.8%（152只），分解者最为稀少（128只，占2.3%），主要由倍足纲（Diplopoda）、啮虫目（Psocoptera）、蜉金龟科（Aphodiidae）和等足目（Isopoda）构成。最显著的描述性模式是海岸松林4月植食者丰度极高（每陷阱39.8只），主要由小蠹亚科驱动。
3.2 林分与采样批次间的变异
林分与采样批次的交互作用对分类单元丰富度、捕食者丰度以及营养功能未明确或具有多重功能的类群丰度均显著。分类单元丰富度在7月和4月各林分间无差异；10月冬青栎林高于海岸松林和比利牛斯栎林；2月海岸松林高于比利牛斯栎林，冬青栎林居中。捕食者丰度在7月和4月各林分间无差异，但10月和2月比利牛斯栎林显著低于其他两种林分。营养功能未明确或具有多重功能的类群仅在10月表现出林分差异，比利牛斯栎林低于冬青栎林。总丰度的交互作用略高于显著性阈值（p = 0.053），最终模型保留加性效应：总丰度在林分间和批次间均差异显著，比利牛斯栎林低于海岸松林和冬青栎林，4月最高、2月最低。杂食动物丰度在林分间和批次间均差异显著，比利牛斯栎林最低、7月最高。分解者丰度仅在批次间差异显著，10月和4月较高。功能群内部的时间变化主要反映其优势类群的更替：双翅目和蜱螨目在2月下降、4月回升；盲蛛目在冬青栎林10月出现明显峰值；冬青栎林10月捕食者高峰主要与苔甲亚科相关，海岸松林和冬青栎林4月捕食者增加主要由其他隐翅虫科驱动，2月海岸松林以蜘蛛目为主、冬青栎林以步甲科（Carabidae）为主；蚁科在7月丰度最高、10月和2月几乎消失、4月回升。
3.3 土壤梯度特征
经方差膨胀因子（VIF）筛选后保留9个土壤变量。PC1解释土壤变异的30.3%，主要载荷为碳氮比（0.493）、粉粒（0.479）、细粒物质（0.388）、黏粒（0.322）和pH（0.276）的正向载荷及速效钾的负向载荷（?0.416）；PC2解释18.7%，主要由黏粒结合态氮（0.631）、有机质（0.552）和根系（0.464）的正向载荷定义。PC1与林分身份高度关联（R2 = 0.762），海岸松林位于PC1正端（均值2.45），冬青栎林居中（0.15），比利牛斯栎林位于负端（?1.38），表明海岸松林土壤趋向较细质地、较高pH和碳氮比及较低速效钾，比利牛斯栎林则相反。
3.4 节肢动物响应与土壤梯度的关联
总节肢动物丰度随PC1每增加一个标准差而增加21.4%（速率比RR = 1.214，校正p = 0.0077）。杂食动物丰度沿PC1增加136.7%（RR = 2.367，校正p < 0.001），沿PC2下降54.8%（RR = 0.452，校正p < 0.001），是该梯度中最强的响应。分类单元丰富度、捕食者、分解者及营养功能未明确或具有多重功能的类群与两个轴均无显著关联。
3.5 分类组成与土壤梯度的关系
年度二维NMDS应力值为0.141。PC1（R2 = 0.559，校正p = 0.004）和PC2（R2 = 0.277，校正p = 0.041）均与排序显著关联。边际PERMANOVA检验中，PC1解释分类组成变异的21.5%，PC2解释12.8%，两者共同解释33.2%。小蠹亚科和象甲科（Curculionidae）趋向PC1正端，等足目和半翅目（Hemiptera）位于负端；等足目和唇足纲（Chilopoda）趋向PC2正端，苔甲亚科、盲蛛目和蚁科位于负端。三种林分间多元离散度无显著差异。
3.6 分类组成的时间变化
三维NMDS（应力值0.159）显示，采样批次解释分类组成变异的28.7%（F = 12.59，p = 0.001），林分与批次的交互作用解释21.4%（F = 4.61，p = 0.001），表明三种林分的时间群落轨迹不同。多元离散度在批次间也存在差异，10月组内异质性最高（平均距离0.368），4月最低（0.305），因此PERMANOVA结果可能同时反映均值位移和组内异质性变化。
四、讨论与结论
研究表明，地表节肢动物群落呈现显著的时间变化和林分间差异，季节变化不仅影响丰度和丰富度，还改变分类组成和功能群内部优势类群。采样批次解释28.7%的分类组成变异，且不同林分的时间轨迹各异，说明季节变化对森林节肢动物群落的影响并非均质。土壤梯度方面，PC1所代表的较细质地、较高pH和碳氮比及较低速效钾与总丰度和蚁科主导的杂食动物丰度正相关，PC2所代表的有机质、根系和黏粒结合态氮梯度与杂食动物丰度负相关，两条梯度共同解释分类组成变异的33.2%。研究指出，蚁科、地表捕食者和小蠹亚科是未来监测中信息量较大的类群：蚁科表现出强烈的季节和土壤关联，捕食者类群在林分和批次间呈现明显的分类更替，小蠹亚科驱动了海岸松林春季植食者的显著增加。研究同时指出若干局限性：每种林型仅有一个林分，无法将林分间差异完全归因于优势树种；土壤性质仅测定一次，未反映季节变化；陷阱法主要捕获地表活动个体，对双翅目等飞行类群的采样代表性有限；分类鉴定主要停留在科或目水平，且排除了跳虫，可能影响功能和分类解释。研究结论强调，地中海—亚大西洋过渡区域的森林地表节肢动物群落同时受季节动态和土壤梯度调控，综合分类组成、功能群和土壤梯度的方法有助于识别对监测和长期研究具有价值的指示类群，为理解该区域森林生态系统功能提供了基线数据。
