《Applied Soil Ecology》：35-Year phosphorus deficiency drives microbial community restructuring and relative enrichment of P-cycling genes to sustain phosphorus supply in agricultural soils
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•长期缺磷耗竭了有效磷并形成难分解的 Ca10-P。•解磷类群（芽孢杆菌属、毛壳菌属、曲霉属）得到富集。•尽管绝对丰度降低，但 phoD、gcd、ppk 的相对丰度增加了。•缺磷条件下碱性磷酸酶活性和草酸分泌增强。引言磷（P）是 DNA、RNA、ATP 和磷脂中的关键元素，对
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长期缺磷耗竭了有效磷并形成难分解的 Ca10-P。
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解磷类群（芽孢杆菌属、毛壳菌属、曲霉属）得到富集。
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尽管绝对丰度降低，但 phoD、gcd、ppk 的相对丰度增加了。
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缺磷条件下碱性磷酸酶活性和草酸分泌增强。
引言
磷（P）是 DNA、RNA、ATP 和磷脂中的关键元素，对地球上所有生命的生长、繁殖和功能至关重要（Alewell et al., 2020）。对于植物而言，磷参与呼吸作用、光合作用和碳代谢（Zhou et al., 2023）。全球磷肥施用量从 1961 年的约 5 兆吨磷年?1 增加到 2013 年的 18 兆吨磷年?1（Lu and Tian, 2017），已经超过了估计的行星边界（6 兆吨磷年?1 至 12 兆吨磷年?1），并且预计到 2050 年将达到 22–27 兆吨磷年?1（Zou et al., 2022）。由于磷肥来源于不可再生的地质沉积物（Alewell et al., 2020; Liu et al., 2026a），减少对磷肥的依赖并提高土壤本土磷的利用效率已成为可持续农业的当务之急。在自然生态系统中，即使没有外部输入，磷循环也可以持续数百年甚至数千年。然而，在农田土壤中，长期缺磷提出了一个根本性问题：在没有外源磷供应的情况下，内部磷循环机制如何维持自身？
长期未施肥的农田消除了人工施肥的影响，可能代表了养分胁迫下土壤生态系统的基准状态（Xue et al., 2023）。以往的研究主要集中在施肥的影响，例如对土壤微生物群落、功能和基因的影响（Hartmann et al., 2015; Yokoyama et al., 2017; van der Bom et al., 2018; Li et al., 2024; Li et al., 2025; Liu et al., 2025）。相比之下，人们很少关注微生物群落如何在没有任何磷输入的情况下适应数十年的长期极端缺磷。了解这种适应对于阐明农田土壤固有的供磷能力以及开发减少肥料依赖的微生物策略至关重要。
土壤微生物在养分循环和维持土壤肥力方面起着核心作用，驱动磷的转化并提高其有效性（Zhang et al., 2023; Jiang et al., 2024）。它们通过矿化、溶解和氧化还原反应维持磷的生物有效性（Recio and Ramos, 2026），这主要由植物促生菌和其他根际微生物（包括真菌（Gómez-Gallego et al., 2025）和古菌（Zhao et al., 2023））介导，它们通过分泌有机酸或磷酸酶将难溶磷转化为可溶形式（Rodríguez et al., 2006; He et al., 2021; Zhang et al., 2021）。细菌是最丰富且遗传多样性最高的一组，可能占微生物群落的 1% 到 50%，而解磷真菌通常较少（<1%）（Luo et al., 2023; Akplo et al., 2025; Recio and Ramos, 2026）。
在石灰性土壤中，磷主要以钙结合磷的形式固定，草酸等低分子有机酸可以通过螯合 Ca2+ 离子来溶解钙磷（Pe?uelas et al., 2026）。关键的磷循环基因包括 phoD（碱性磷酸酶）、gcd（葡萄糖脱氢酶）和 ppk/ppx（聚磷代谢）（Yu et al., 2026）。在生态系统尺度上，随着磷有效性的下降，微生物的作用变得越来越关键（Turner and Condron, 2013）。在长期缺磷条件下，尽管微生物生物量总量可能会减少，但磷循环功能基因的相对丰度可能会增加（Yu et al., 2026）。微生物生物量磷是一个活性库，周转迅速，微生物磷矿化（使磷变得有效）与磷固定（将磷封存于生物量中）之间的平衡是调节生态系统肥力和磷损失的关键因素（Pe?uelas et al., 2026）。然而，长期缺磷如何同时驱动微生物群落结构、功能基因谱和关键代谢活性（如有机酸分泌和磷酸酶产生）的变化，以及这些变化如何共同促进土壤磷供应的维持，仍知之甚少。
在本研究中，我们从一个 35 年的长期田间试验中采集了根际土样，该试验包括三个处理：不施肥（NF）、氮钾肥（NK）和氮磷钾肥（NPK）。为了阐明长期磷胁迫下的微生物适应机制，我们调查了这些处理间的根际微生物组及其功能属性，并提出了以下三个假设：（1）长期磷胁迫重塑微生物群落结构并富集解磷功能类群；（2）微生物增加磷循环基因的相对丰度以补偿缺磷；（3）微生物增强草酸分泌和碱性磷酸酶活性以动员难溶磷。本研究旨在阐明长期磷胁迫下的微生物适应机制，并为高效磷微生物技术提供理论基础。
章节摘要
研究区域与实验描述
该田间试验始于 1990 年，位于中国河南省原阳县（34°47′55″N, 113°40′42″E），并从 1990 年到 2025 年持续实行冬小麦 - 夏玉米轮作。每年的轮作周期如下：冬小麦于 10 月播种，次年 6 月收获，而夏玉米于 6 月播种，10 月收获。该地区海拔 59.9 米，属于暖温带季风区，年平均
不同处理间土壤化学性质
与 NPK 处理相比，NF 和 NK 处理的全磷（TP）含量均显著降低约一半，速效磷（Olsen-P）降低 97%（图 1）。与 NPK 处理相比，NF 和 NK 处理的土壤全氮含量分别显著降低 34% 和 14%。NF（8.60）和 NK（8.52）处理的土壤 pH 值显著高于 NPK 处理（8.21）。与 NPK 处理相比，NF 和 NK 处理的土壤有机质（SOM）含量分别显著降低 18% 和 14%，
土壤磷库对长期磷胁迫的响应
在本研究中，与 NPK 处理相比，NF 和 NK 处理均表现出土壤全磷的明显耗竭和有效磷的近完全耗尽。这表明外部磷肥输入是维持农田土壤磷库的关键途径。长期缺乏磷输入引起了极端缺磷，这与全球磷富集和限制的发现相一致（Chen et al., 2026）。缺磷处理
结论
基于 35 年的长期田间试验，本研究揭示了石灰性缺磷土壤中微生物的适应机制。研究发现，长期缺乏磷导致有效磷耗竭并将磷转化为难溶的钙结合形式。作为对这种胁迫的响应，细菌多样性增加，同时解磷类群如 芽孢杆菌属、毛壳菌属 和 曲霉属 显著富集。尽管...
CRediT 作者贡献声明
张泽坤：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，软件，调查，正式分析，数据整理，概念化。黄少敏：写作 – 审阅与编辑，软件，资源，方法论，调查，概念化。范新辉：软件，方法论，调查，数据整理，概念化。陈雨璐：写作 – 审阅与编辑，软件，数据整理，概念化。张若宇：写作 – 审阅与编辑，软件，方法论，调查，
资助
本研究得到国家重点研发计划（2024YFD2301205-03）、农业重大科技专项（05）以及河南省农业科学院创新项目（2026ZC55）的资助。
利益冲突声明
作者声明他们之间不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能已被视为影响本文所报告的工作。
张泽坤 | 黄少敏 | 范新辉 | 陈雨璐 | 张若宇 | 赵乐 | 丁世杰 | 郭腾飞 | 张水清 | 岳科 | 齐帅 | 郭豆豆
