微生物生活史策略与亚热带植被恢复过程中植物源及微生物源碳的分层积累相关

《Applied Soil Ecology》：Microbial life-history strategies are linked to stratified accumulation of plant- and microbial-derived carbon during subtropical revegetation

　　

• 细菌 K 策略菌相对丰度降低但仍占主导地位。
• 细菌生活史策略与碳组分呈正相关。
• 在植被恢复期间，微生物残体碳增加并在所有土壤层中占土壤有机碳主导地位。
• 土壤养分和微生物特性影响不同土壤层的碳组分累积。
引言
土壤有机碳（SOC）是陆地碳库中最活跃的组分，SOC 的微小变化即可显著影响全球碳循环和气候反馈（Lal, 2008; Schmidt et al., 2011）。植被恢复重新建立了植物 - 土壤 - 微生物互作系统，被广泛认为是恢复退化生态系统和增强土壤碳汇的有效途径（Cunningham et al., 2015; Wang et al., 2025b）。土壤微生物对微环境高度敏感且驱动碳循环，被认为是生态系统恢复中的“变革者”（Coban et al., 2022）。然而，关于深度分层的土壤碳动力学——特别是微生物介导的稳定化过程——如何调节恢复生态系统的长期碳汇潜力，仍存在显著的知识空白（Cotrufo et al., 2013; Balesdent et al., 2018）。大多数现有研究集中在表层土，忽视了深层土壤中的生物地球化学约束和微生物碳泵（MCP）机制。植物来源和微生物来源碳对土壤有机碳的相对贡献仍存在争议（Lehmann and Kleber, 2015; Angst et al., 2021）。传统观点认为，难分解的植物组分（木质素）是土壤有机碳的主要前体，其化学难分解性决定了碳的持久性（K?gel-Knabner and Rumpel, 2018）。相比之下，近期研究强调微生物来源碳，特别是微生物残体，在稳定土壤有机碳中的主导作用（Cotrufo et al., 2013; Liang et al., 2019）。通过“微生物碳泵”机制，微生物将植物来源的底物转化为自身的残体，并通过矿物结合或团聚体包裹得以长期保存（Lehmann and Kleber, 2015; Wang et al., 2021）。然而，植物来源和微生物来源碳的相对重要性并非固定不变，而是深受土壤深度、植被类型、土壤理化性质和微生物群落动态的影响（Liu et al., 2025; Wang et al., 2025b）。例如，高质量凋落物（高氮、低木质素）可提高微生物碳利用效率并促进残体积累（Angst et al., 2021; Li et al., 2023），而低质量凋落物可能有利于木质素等植物来源组分的优先保存（Cotrufo et al., 2019; Zhang et al., 2023）。这种权衡如何在植被恢复过程中演变，特别是其在不同土壤层的分异，仍知之甚少。
微生物类群和功能在土壤有机碳周转中起着关键作用（Banerjee et al., 2018; Li et al., 2025a）。在微生物生态学中，r/K 生活史策略框架为理解群落功能与碳转化之间的关系提供了重要视角（Fierer et al., 2007; Malik et al., 2020; Zhang et al., 2025）：r 策略者（富营养型）生长迅速，利用底物范围广，在资源丰富的条件下茁壮成长；而 K 策略者（寡营养型）生长缓慢，但代谢效率高，适应资源匮乏的环境（Koch, 2001; Shao et al., 2021）。这两种策略对土壤有机碳来源的影响不同。从分解角度来看，K 策略者（酸杆菌门、硝化螺旋菌门）通常携带降解复杂有机聚合物的功能基因，能够分解木质素、纤维素和几丁质等难分解植物残体（Lladó et al., 2016; Diamond et al., 2019）；因此，其相对丰度可能影响土壤中植物来源碳的保留和转化。从合成角度来看，r 策略者（变形菌门、广古菌门）在资源丰富时具有较高的碳同化效率和生物量产量；它们的快速生长和周转促进了植物来源底物向微生物残体（氨基糖）的转化，从而促进微生物来源碳的形成（Debruyn et al., 2011; Peng et al., 2025）。因此，r 策略者和 K 策略者之间的权衡可能与植物来源碳的分解和微生物来源碳的积累密切相关。研究表明，植被恢复通过改变凋落物输入特征来调节微生物 r/K 策略的平衡：在恢复早期 r 策略者占主导，而随着植被发育和凋落物木质化，K 策略者的相对丰度逐渐增加（Cai et al., 2025; Wang et al., 2025b）。此外，微生物功能性状和社区组成为深入了解群落动态与土壤养分状况之间的联系提供了更深入的见解（Hu et al., 2022; Kang et al., 2025）。然而，这些变化如何影响不同来源碳的积累及其沿土壤剖面的深度依赖性仍有待深入探索。
深层土壤（> 30 厘米）储存了全球约 50% 的土壤有机碳，但长期被碳动力学研究所忽视（Balesdent et al., 2018; Pei et al., 2025）。与表层土相比，深层土壤接收的新鲜植物有机质有限，微生物活性更受养分和能量的制约，导致微生物群落独特，碳稳定化主要受矿物 - 微生物互作的支配（Ni et al., 2020; Jiang et al., 2025）。因此，由于植物来源碳随深度衰减以及微生物转化效率相对突出，深层土壤中微生物残体碳的相对贡献通常高于表层土（Angst et al., 2021; Tian et al., 2025）。同时，微生物生活史策略沿土壤深度梯度存在差异：富营养型表层土有利于 r 策略者，而寡营养型深层土则选择 K 策略者（Shao et al., 2019; He et al., 2024）。植被恢复可以通过深根和菌根菌丝增强植物来源碳向深层的垂直运输，这不仅增加了深层土壤有机碳储量，更关键的是改变了碳源与微生物群落之间的耦合关系（Witzgall et al., 2021; Dai et al., 2022）。这种改变可能进一步影响深层土壤中的微生物碳转化过程：一方面，微生物间底物偏好和环境适应性的差异可能改变真菌与细菌残体对微生物碳库的相对贡献（Feng et al., 2022; Camenzind et al., 2023）；另一方面，根系向下延伸和溶解性有机质输入增加等过程可能重塑生命史策略原有的垂直格局（Sokol et al., 2019; Witzgall et al., 2021）。因此，阐明微生物生活史策略与不同土壤层中植物来源和微生物来源碳积累之间的关系，对于构建深度整合的碳封存模型至关重要。
在中国南方亚热带红壤侵蚀区，自 20 世纪 80 年代以来已实施了横向竹笼沟以及乔灌草混种等恢复措施，将大面积退化荒地转变为马尾松生态恢复林。这建立了一个从严重退化林地到>100 年未干扰次生林的完整恢复时序。土壤为由花岗岩风化形成的红壤（Ultisols），具有酸性强、肥力低、黏土含量高以及因强降水导致淋溶作用强的特点——为研究植被恢复过程中碳的垂直运输和转化提供了独特场所（Gao et al., 2023）。然而，亚热带侵蚀红壤复植被过程中植物来源和微生物来源碳对土壤有机碳积累的相对贡献，以及控制这些贡献的因素仍知之甚少。这一知识空白主要源于两个挑战。首先，恢复过程中植被输入和微生物群落的同步演替使得难以区分它们对碳源分割的各自影响。其次，大多数现有证据来自表层土，对深层土壤层碳动力学的系统了解有限。此外，这两种碳源与微生物生活史策略之间的关联尚未得到系统阐明。特别是，沿恢复时序不同土壤深度上 r 策略者和 K 策略者门的丰度与碳组分的相关性仍不清楚，功能基因分析预测的分解和合成潜力是否与实测碳组分一致也尚未明确。这些问题尚未得到明确解决。为了解决这些差距，我们选择了不同的恢复阶段（严重退化林地、恢复 5、20 和 40 年的人工林以及>100 年未干扰次生林），并采用空间代替时间的方法从表层土（0–20 厘米）、亚表层土（20–50 厘米）和深层土（50–100 厘米）采集土壤样本。目标是回答以下问题：(1) 在植被恢复过程中，植物来源碳、微生物来源碳及其对土壤有机碳的贡献如何沿土壤层演变？(2) 微生物生活史策略（r/K）如何变化，哪类策略组与碳组分积累具有统计关联？(3) 不同土壤层碳积累的关键影响因素是否存在差异？我们提出了三个假设：(H1) 长期植被恢复将增加微生物来源碳及其对土壤有机碳的贡献，超过植物来源碳，尤其是在表层土。(H2) 由于植物输入有限，深层土壤碳组分可能与特定的生活史策略相关。(H3) 土壤养分和微生物特性是不同土壤层碳组分积累的关键影响因素，但其相对重要性取决于深度。研究结果将为评估侵蚀红壤区生态恢复的碳汇效益和设计分层碳管理策略提供科学支持。
章节摘要
研究区与实验设计
本研究在中国江西省赣州市兴国县平江流域（26°03′–26°41′ N, 115°01′–115°51′ E）开展。气候为亚热带湿润季风气候，年均降水量为 1519.6 毫米，年均气温为 18.9°C。土壤为由风化花岗岩母质发育的红壤（Ultisols）。平江流域是中国南方红壤区最典型的土壤侵蚀区之一。自 20 世纪 80 年代初以来，
土壤微生物生活史策略与功能预测
随着植被恢复，所有土壤层中细菌群落的 r/K 比值显著增加（P < 0.05，图 1a），表明 r 策略门的相对丰度增加，但在整个恢复过程中细菌群落仍由 K 策略寡营养菌主导（r/K < 1）。在门水平（图 1c），细菌 r 策略者以变形菌门为主导，其在表层土的相对丰度增加但在深层土减少；细菌 K
植被恢复对微生物生活史策略和预测功能的影响
植被恢复显著改变了微生物生活史策略，但这种效应的途径在不同土壤层和微生物组间存在差异。与大多数研究一致（Fierer et al., 2007; Shao et al., 2021），细菌 r/K 比值随恢复年限显著增加（图 1a），伴随 r 策略者相对丰度的显著增加。这归因于凋落物
结论
本研究揭示了亚热带侵蚀红壤区植被恢复过程中，不同土壤层中植物来源和微生物来源碳与微生物生活史策略之间的密切关系。长期恢复显著增加了土壤有机碳、微生物残体碳和表层土木质素酚（VSC）含量及其对土壤有机碳的贡献，尽管恢复早期表层土和亚表层土微生物残体碳的暂时下降突显了人为工程干扰
CRediT 作者贡献声明
廖云华：写作 – 初稿，可视化，调查，数据整理。刘洪光：调查，数据整理。左继超：资金获取，数据整理。李海峰：资金获取，数据整理。肖生胜：写作 – 审阅与编辑，调查，资金获取，概念构思。范厚宝：写作 – 审阅与编辑，资金获取，概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能被认为会影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到国家自然科学基金（42367049, 42367032, 42567054, 32460297）、江西省重大学科学术带头人培养计划（20243BCE51025）、江西省“科技 + 水利”联合项目（2023KSG01001）和江西省自然科学基金重点项目（20232ACB205007）的支持。
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