引言
灌木入侵是全球草原中普遍存在的一种现象，其特征是灌木覆盖度和优势度的增加（Eldridge et al., 2011; Hu et al., 2021）。这种转变使均质的草原转变为灌木和草本斑块交错的镶嵌景观（Li et al., 2017; Urbina et al., 2020）。通过重新分配土壤水分和可用养分，灌木入侵在灌丛树冠下形成养分丰富的“肥沃岛”（Maestre et al., 2009; Zhang et al., 2020），促进了土壤碳、养分和微生物生物量的不均匀积累，从而改变了土壤和微生物的化学计量比（Kooch et al., 2023; Du et al., 2024; Zhang et al., 2024a）。生态化学计量学理论预测，在环境变化下，微生物生物量的化学计量比比土壤可用资源具有更强的稳态性（Mooshammer et al., 2014; Yuan et al., 2019）。因此，资源化学计量比的变化会导致土壤资源与微生物生物量之间的不匹配（即化学计量失衡；Xu et al., 2013; Mooshammer et al., 2014）。这种失衡预计会驱动微生物群落重组以维持化学计量稳态，并对生态系统功能产生级联影响（Zhong et al., 2020; Kang et al., 2024）。然而，土壤微生物如何响应灌木引起的化学计量失衡仍不清楚，这限制了我们对微生物适应性和生态系统稳定性响应土壤资源可用性变化的预测能力。
先前的研究表明，灌木入侵改变了细菌的多样性、群落组成和生活史策略（Xiang et al., 2018; Ma et al., 2023），以及真菌的群落组成和功能（Collins et al., 2018; Li et al., 2024）。这些响应主要归因于灌木引起的土壤碳和氮可用性的变化（Collins et al., 2018; Ma et al., 2023; Li et al., 2024）。此外，微生物对灌木入侵的响应具有强烈的季节依赖性（Zhu et al., 2025）。例如，在青藏高原，细菌丰富度在夏季达到峰值，而真菌丰富度在冬季达到峰值，灌木的存在（Dasiphora fruticosa）在一定程度上缓解了这些季节性波动（Wang et al., 2023a）。此外，微生物群落组成的变化会重塑物种间的相互作用（Faust and Raes, 2012; Ghoul and Mitri, 2016），产生复杂的合作或竞争网络（例如，共现网络），从而调节群落稳定性和生态系统功能（Yuan et al., 2021; Kang et al., 2024）。近期的研究开始探索灌木入侵对微生物网络特性的影响，揭示了高山草原中网络复杂性的增加（Chen et al., 2025）以及亚热带高山地区丛枝菌根真菌（AMF）网络稳定性的提高（Li et al., 2025）。然而，灌木入侵和季节变化如何共同调节半干旱草原中细菌和真菌网络的复杂性和稳定性仍知之甚少。解决这一问题对于理解灌木入侵如何重塑微生物群落动态及其生态后果至关重要。
灌木入侵可以显著改变土壤资源的化学计量比（Du et al., 2024），同时对微生物生物量的化学计量比影响相对较小（Gao et al., 2021; Liu et al., 2021），从而可能产生化学计量失衡。先前的研究表明，这种化学计量失衡会影响土壤微生物的多样性和群落组成（Li et al., 2023; Luo et al., 2024; Xu et al., 2024）。例如，造林和施氮后化学计量失衡的减少与微生物α多样性的提高有关（Zhong et al., 2020; Qiu et al., 2023），这可能是因为养分异质性的增加促进了土壤微生物的生态位分化（Zhong et al., 2020; Qiu et al., 2023）。此外，有研究表明，化学计量失衡倾向于优先重组细菌而不是真菌的群落组成（Zhong et al., 2020; Qiu et al., 2023）。然而，长期施肥和草原向森林过渡引起的养分失衡导致了细菌和真菌群落组成的同步转变（Huang et al., 2021; Li et al., 2023）。这些相互矛盾的研究结果表明，微生物对化学计量失衡的响应高度依赖于具体情境，但关于灌木引起的化学计量失衡如何影响土壤微生物群落组成和网络稳定性的研究仍十分有限。在灌木入侵普遍发生且深刻改变土壤资源可用性的干旱和半干旱草原，弥补这一知识空白尤为重要。
黄土高原是中国具有生态脆弱性和土地退化特征的典型地区（Zhao et al., 2013; Guo et al., 2022），维持半干旱草原生态系统的功能和稳定性对于区域生态可持续性至关重要。然而，该地区半干旱草原中的灌木入侵现象日益加剧（Guo et al., 2022; Zhang et al., 2024b），引发了对草原保护和可持续管理的担忧。尽管已有研究报道了该地区灌木入侵后地上植被和土壤养分的变异（Jia et al., 2011; Guo et al., 2022），但灌木入侵如何改变资源化学计量比并调节土壤微生物群落仍知之甚少。因此，阐明灌木引起的化学计量失衡如何重塑微生物群落组成和网络稳定性，并识别其内在机制，对于理解灌木入侵的生态后果和改善半干旱草原生态系统的管理至关重要。
在此，我们在黄土高原沿短叶锦鸡儿（Caragana brachypoda）入侵梯度进行了一项野外调查，以确定灌木引起的化学计量失衡如何调节土壤微生物群落。我们量化了土壤性质、土壤资源和微生物生物量的化学计量比，以及多种微生物群落属性，包括多样性、群落组成、网络复杂性和网络稳定性。为了捕捉季节动态，我们在生长季早期和盛期（分别为EGS和PGS）进行了土壤采样。我们提出以下假设：i) 灌木入侵将一致增加各季节的化学计量失衡；ii) 这种养分比例失调将通过重组群落组成和改变优势微生物类群间的相互作用来增强微生物网络稳定性；iii) 这种模式的季节性加剧将通过相同的调节途径进一步增强网络稳定性。
