引言
磷（P）是限制陆地生态系统植物生产力的关键养分之一，然而其在农业生产中的使用面临着资源浪费和环境风险的双重挑战（Zou et al., 2022）。在实践中，作物在单个生长季内对肥料磷的表观回收效率通常较低，大部分施用的磷以难溶或固定形式留在土壤中（Pang et al., 2024; Pathak et al., 2024）。这降低了资源利用效率并增加了农业生产成本，因为需要向土壤施加大量磷肥才能满足作物需求。因此，为了提高磷资源的可持续利用，提高磷利用效率至关重要。
植物采用多种策略来提高土壤磷的有效性。根系可以通过释放特定的根分泌物来促进难溶性土壤磷的活化，包括糖类、有机酸、氨基酸、酚类化合物、粘质及其他次生代谢产物（Li et al., 2007; Ai et al., 2023）。其中，低分子量有机酸阴离子，主要是二元羧酸和三元羧酸（如苹果酸、柠檬酸和草酸），可以与金属阳离子络合，从而增强固定磷向土壤中的释放（Yao et al., 2024）。此外，植物还可以通过调节根际微生物群落的组装和功能来提高土壤磷的有效性（Tang et al., 2022; Paries and Gutjahr, 2023）。研究表明，具有高磷利用能力的植物含有富含溶磷菌群的独特根际微生物群落（Afkairin et al., 2024; Liu et al., 2024）。在磷缺乏条件下，植物可以改变根际微生物群落以促进磷的活化（Sun et al., 2022b; Tang et al., 2022; Chen et al., 2024; Zhang et al., 2025a）。这些发现表明，根际微生物对植物磷获取做出了重要贡献。因此，提高根际微生物的溶磷能力是提高磷利用效率的关键途径。
根际沉积是植物将光合作用固定的碳转移到地下的主要途径，包括根分泌物、粘质、脱落细胞及其他根系来源的化合物（Teixeira et al., 2024）。这些碳输入为根际微生物提供了易于利用的底物，并能强烈影响微生物生长、群落组装和功能活性（Yue et al., 2023; Wiesenbauer et al., 2024）。在这些根际沉积物中，根分泌物尤其重要，因为它们不仅可以促进磷的直接溶解，还可以作为根际微生物的碳源和信号物质（Kawasaki et al., 2021; Pantigoso et al., 2023; Zhu et al., 2026）。向土壤中添加植物来源的化合物同样会显著改变土壤微生物群落的组成和功能（Huang et al., 2019）。最近的研究表明，根分泌物在"筛选"功能微生物方面发挥着重要作用（Koprivova et al., 2019; Xie et al., 2022; Luo et al., 2025）。例如，Pantigoso 等人（2023）证明，在磷缺乏条件下生长的拟南芥根系会分泌大量多种化合物。一组含有有机酸基团的分子可以在体外直接溶解不溶性磷；其他富集的分子（如半乳糖苷、苏氨酸和 4-羟基丁酸）虽然不直接溶解固定磷，但可能参与根-微生物信号传导并调节溶磷菌（PSBs）的活性，表明根分泌物可以通过同时调节化学介导的活化过程和微生物介导的过程来影响磷的有效性。基于这一背景，利用根分泌物分子对溶磷菌的潜在刺激效应被认为是一种重要途径，可以提高微生物菌剂的田间性能，并通过活化残余土壤磷来提高作物磷利用效率。
然而，作物在磷吸收和利用能力方面存在种间差异（Richardson et al., 2011; Mehra et al., 2016）。谷物作物主要通过调整根系形态特征来提高磷的获取（Calderón-Vázquez et al., 2009）。相反，许多豆科作物，如白羽扇豆、蚕豆和鹰嘴豆，主要依赖释放大量有机化合物来溶解通常难以利用的固定磷（Liao et al., 2020）。因此，以适当方式结合具有不同磷获取策略的作物有望在系统水平上提高磷利用效率（Chen et al., 2023; Tang et al., 2023; Zhang et al., 2025b）。在谷物/豆科作物间作系统中，通过利用不同物种在养分吸收上的时空差异，实现了土壤养分的高效利用（Hinsinger et al., 2011; Zhang et al., 2014）。此外，通过根际分泌物介导的活化和对微生物的靶向调节，这些系统可以活化来自不同土壤库和来源的磷，从而在减少外部磷投入的同时维持甚至提高作物产量。越来越多的研究表明，间作可以改变作物根际微生物群落的组成和功能。例如，Wang 等人（2023b）报道，与单作相比，棉/玉米间作系统的根际磷生物有效性更高，伴随着关键微生物磷循环基因（如phoD、gcd和pit）的上调。Chen 等人（2023）在油菜-白羽扇豆间作系统中观察到类似的模式，其中间作增加了根际有效磷并富集了溶磷微生物。这些发现表明，增强根际微生物的生态功能是间作提高养分利用效率的重要途径。然而，间作影响作物根际微生物群落组成和功能的机制仍然不清楚。
根际是微生物活动的热点区域，主要由根分泌物控制；因此，间作条件下根际微生物群落的变化可能与作物根分泌物的改变有关。在各种间作系统中，已发现根际微生物群落和功能的变化与根分泌物的改变是平行发生的。Zhang 等人（2025a）证明，大豆/玉米间作刺激大豆分泌大豆素，这与空间结构化的根际细菌群落（如芽孢杆菌属和假单胞菌属的分布模式）相关。Jiang 等人（2024）将根际代谢组学与微生物组分析相结合，揭示根际代谢物的化学多样性和组成与土壤微生物多样性、群落组成和网络复杂性显著相关；此外，间作条件下富集的代谢物合成混合物增强了非灭菌土壤中玉米的养分吸收，突出了代谢物-微生物机制。在磷缺乏条件下，间作下根分泌物和根际微生物群落的变化已被广泛探索（Chen et al., 2023; Zhang et al., 2025a）。然而，根分泌物与根际微生物群落之间的相互作用仍然不清楚。因此，有必要阐明不同作物组合下根际分泌物如何重塑微生物群落，从而间接调节作物磷吸收。由于活性碳可以促进土壤微生物生长和磷活化（Pantigoso et al., 2023; Zhang et al., 2022），我们假设间作可能会增强植物根分泌物作为微生物的碳源，从而提高根际微生物群落的磷活化能力。为了验证这一假设，本研究结合了一个为期 14 年的玉米/蚕豆间作田间试验，以及代谢组学分析、高通量测序和微生物磷循环功能预测，系统地研究了间作对根际碳组成和细菌磷活化潜力的影响，以及根际碳动态与微生物磷活化之间的关联。
Wenhao Zhu|Hui Jia|Mengjie Wang|Jiaxin Li|Liangliang Zhang|Xinxin Ye|Chaochun Zhang|Ruibo Sun
