《Applied Soil Ecology》：Rhizosphere microbial functional potential is linked to forage quality through soil nutrient processes and leaf stoichiometric balance in wild
Elymus nutans from Xizang
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摘要根际微生物功能潜力可能与植物养分分配和饲草质量的变异有关，但在高山草甸中，将微生物功能、土壤养分过程与植物化学计量联系起来的路径仍然知之甚少。我们在青藏高原高山草甸地区调查了50个野生Elymus nutans自然群落，并在花期采集了150个复合根际土壤样品。利用根际宏基
摘要
根际微生物功能潜力可能与植物养分分配和饲草质量的变异有关，但在高山草甸中，将微生物功能、土壤养分过程与植物化学计量联系起来的路径仍然知之甚少。我们在青藏高原高山草甸地区调查了50个野生Elymus nutans自然群落，并在花期采集了150个复合根际土壤样品。利用根际宏基因组表征了KEGG三级功能、CAZy功能以及经过筛选的碳、氮、磷相关功能模块。同时测定了植物化学计量性状、饲草质量、根际土壤理化性质、微生物生物量和酶活性。采用Shannon多样性指数、PCoA和PERMANOVA评估功能多样性和组成，利用Procrustes和Mantel分析评估微生物-植物-土壤耦合关系。通过RDA和分段结构方程模型进一步识别了与粗蛋白（CP）相关的主要功能域和路径。根际微生物功能结构沿海拔梯度发生了显著变化。KEGG功能多样性和组成在不同海拔组间存在差异，CAZy多样性随海拔升高而增加，但CAZy组成相对稳定。在主要生物地球化学功能域中，氮相关功能表现出最强的海拔响应，而碳和磷相关功能相对稳定。根际微生物功能结构与叶片化学计量和饲草质量的关联强于与根系化学计量的关联。在叶片RDA中，C_total是唯一显著的预测因子，尽管整体解释力较低；饲草质量则与C_total、N_total及土壤化学背景共同相关。最终的分段结构方程模型（pSEM）识别出C_GH是对CP最强的正向功能贡献因子，N_urea是最强的负向贡献因子，土壤养分过程和叶片N:P比构成了该路径的重要中间环节。这些结果表明，野生E. nutans的饲草质量与根际微生物功能潜力、土壤养分过程和植物化学计量平衡的协同变异相关，为理解青藏高原高山草甸中植物-土壤-微生物组耦合关系提供了基于过程的框架。
引言
青藏高原的高山草甸是世界上最广阔且生态意义最重要的畜牧业生态系统之一，支撑着生物多样性保护、畜牧业生产以及区域生态安全。然而，持续的环境变化和草地退化加剧了人们对本地饲草资源稳定性及其营养表现所依赖的环境过程的担忧。在本地高山禾草中，野生Elymus nutans Griseb.广泛分布于高原各地，对严酷的高山环境适应良好，是草地恢复和人工牧草发展的重要物种（Zhou et al., 2023; Lu et al., 2025）。近期研究表明，青藏高原高山草甸的饲草质量在不同环境梯度间存在显著差异，E. nutans种质资源在生态适应和饲草产量表现方面表现出明显的变异（Wu et al., 2025; Wang et al., 2025）。这些发现表明，野生E. nutans的营养表现因环境和地理背景不同而异，可能反映了植物及其地下环境的协同响应。
植物营养表现不仅受植物自身性状的影响，还受调控养分转化和获取的根际过程的影响。根际是根系、土壤资源和微生物相互作用的动态界面，影响碳周转、氮转化、磷活化以及植物养分吸收。在青藏高原高山草甸中，已研究表明优势植物物种的变化会改变土壤微生物与其资源之间的化学计量不匹配，从而影响胞外酶产生和养分矿化（Wang et al., 2023）。降水驱动的变化同样可以重塑根际微生物功能组成和代谢基因库，表明地下微生物功能对环境变化十分敏感（Chen et al., 2025）。更广泛而言，根际微生物越来越被认为是草地中生物和非生物驱动力、元素循环和生态系统功能之间的重要功能纽带（Qiqige et al., 2025）。这些发现表明，仅从植物性状出发无法充分理解饲草质量的变异，需要明确考虑根际微生物功能潜力。
尽管认识在不断加深，仍存在若干空白。大多数关于高山草甸微生物组的研究聚焦于微生物群落组成、生态系统层面过程或对单一驱动因子（如放牧、退化或降水改变）的响应，而对于根际微生物功能潜力如何与本地饲草物种的养分分配和饲草质量相关联，所知甚少（Sun et al., 2025; Yang et al., 2025）。同样，生态化学计量学通常分别在植物、土壤或微生物中被单独研究，而非在整合微生物功能、土壤养分过程、植物化学计量和饲草营养性状的框架内加以研究（Liao et al., 2023）。此外，碳、氮、磷相关微生物功能是否对环境梯度具有相似的响应，是否对植物营养产出贡献均等，尚不清楚。在青藏高原高山草甸中，强环境异质性可能同时重塑地下微生物功能和地上饲草质量，因此厘清这些关系尤为重要。
本研究在青藏高原高山草甸地区调查了50个野生E. nutans自然群落，旨在探究根际微生物功能潜力如何沿海拔变化，以及这种变化如何与植物化学计量和饲草质量相关联。我们解决了两个相关问题：（1）海拔如何重塑根际微生物整体功能格局，碳、氮、磷相关功能域对海拔的敏感性是否存在差异；（2）根际微生物功能如何通过土壤养分过程和植物化学计量平衡与饲草质量相关联。我们提出以下假设：（H1）根际微生物功能结构沿海拔梯度发生系统性变化，不同主要生物地球化学功能域的敏感性不均衡；（H2）微生物功能潜力的变异通过与土壤养分过程和植物化学计量的协同变化与饲草质量相关联，叶片化学计量性状比根系化学计量性状提供更强的整合性纽带。
各节概述
研究区域概况
本研究在中国西藏自治区的高山草甸区进行，涵盖50个野生E. nutans自然群落。采样点跨越广泛的地理梯度，经度从80.1322°至93.0358°E，纬度从28.6009°至32.4788°N，海拔从3615.9 m至4972.6 m a.s.l.。这些样点分布于五个地级行政区，即林芝、拉萨、那曲、日喀则和阿里，涵盖19个县，包括贡嘎、当雄等。
植物化学计量性状和饲草质量的描述性统计
描述性统计基于150个复合重复，而后续的区域层面多元分析和机制分析使用50个样点均值，如2.8节所述。叶片C含量范围为213.92至489.20 g kg?1，均值为396.99 ± 56.18 g kg?1（CV = 14.15%），而根系C含量表现出更大的变异性（62.26 ± 32.79 g kg?1，CV = 52.66%）。叶片N平均为20.09 ± 4.01 g kg?1（CV = 19.94%），叶片P平均为2.15 ± 0.47 g kg?1（CV = 21.75%）。在叶片各指标中
海拔选择性重塑根际微生物功能，氮循环响应最强
了解海拔如何重塑根际微生物功能具有重要意义，因为高山草甸在相对较短的地理距离内压缩了温度、水分和土壤资源可用性的强烈变异，为考察植物相关微生物群的环境筛选提供了天然场景。此前在高山和草地生态系统中的研究表明，微生物功能性状和代谢潜力可能对水热
结论
本研究证明，野生E. nutans的根际微生物功能潜力沿青藏高原高山草甸的海拔梯度发生系统性变化，其中氮相关功能表现出最强的环境敏感性。根际微生物功能结构与叶片化学计量和饲草质量的关联强于与根系化学计量的关联，RDA分析显示碳相关功能与叶片之间存在可检测但相对较弱的关联。
CRediT作者贡献声明
龙健亭：写作——审阅与编辑，写作——原稿撰写，可视化，验证，数据管理，概念构思。高先磊：软件，资源，项目管理。苗岩俊：监督，方法学，资金获取。
资金资助
本研究得到了西藏自治区科技厅重点研发及成果转化项目（项目编号：XZ20241ZY0046；项目负责人：苗岩俊）、西藏自治区科技项目（项目编号：XZ202502JD0011）以及高层次人才培养计划（项目编号：2026-GSP-B032）的资助。
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