微塑料随时间推移重塑湿地土壤细菌群落组装与共现网络

《Applied Soil Ecology》：Microplastics reshape bacterial community assembly and co-occurrence networks in wetland soils over time

　　摘要- 细菌对微塑料的响应强烈依赖于暴露时间长短。- 暴露时间比聚合物类型能解释更多的群落变异。- PE 趋向后向随机组装，而 PLA 则随时间波动。- 在第 135 天，微塑料处理组的网络边数比对照组少 38–47%。- 预测的功能谱主要受暴露时间驱动。引言微塑料（MPs），一般定义为粒径小于 5 mm 的塑料颗粒，自 Thompson 等人（2004）的早期工作以来已被确认为一类新兴的塑料废弃物。后续研究已证实 MPs 在淡水环境和陆地环境中广泛存在（Wong 等，2020）。尽管早期研究主要聚焦于水生环境，但目前 MPs 已被确认为陆地土壤中的广泛污染物（Horton 等，2017）。荟萃分析进一步表明，MPs 暴露可以改变土壤细菌多样性和群落结构，且其响应强烈依赖于聚合物特性和暴露条件（Liu 等，2023；Liu 等，2024）。MPs 可为细菌定殖提供新的表面，在土壤中还可以改变塑料颗粒周围的局部物理化学环境（Arias-Andres 等，2018；Rillig 等，2024）。重要的是，这些响应在暴露期间并不一定恒定不变。土壤微宇宙研究已表明，细菌对 MPs 的响应在培养期间可能发生显著变化。例如，Hu 等人（2022）发现培养时间是 PE 或可生物降解 MPs 添加土壤中细菌群落演替的最强驱动因素，而 Zhang 等人（2023）则表明几种常规聚合物的长期细菌组响应与其短期效应存在显著差异。综上，这些发现表明暴露时间是细菌对 MPs 响应的关键维度，并强调了将 MPs 诱导的细菌响应表征为时间轨迹而非仅依赖单一实验终点的观察结果的必要性。湿地是陆地生态系统和水生生态系统之间的过渡界面，在养分转化、碳循环、污染物截留和生态缓冲中发挥着重要作用（Hao 等，2023；Zedler，2000）。细菌和其他微生物是湿地土壤的活跃组分，对养分循环和其他生物地球化学过程有重大贡献（Bodelier 和 Dedysh，2013；Liang 等，2023）。黄河三角洲是一个典型的河口湿地，具有盐碱条件以及强烈的海水-淡水相互作用特征，盐度和养分有效性是土壤细菌群落变异的重要驱动因素（Cheng 等，2021）。聚乳酸（PLA）在化学结构和可生物降解性方面不同于常规石油基塑料。Ali 等人（2023）综述了 PLA 的生物降解和环境转化，而 Kim 等人（2023）总结了可生物降解塑料的化学、性能及降解特性。与这些材料差异一致，综合分析表明，土壤微生物对 MPs 的响应幅度和方向取决于聚合物类型及暴露时间（Liu 等，2023；Liu 等，2024）。近期在黄河三角洲沿海盐碱土壤中的研究进一步表明，不同 MPs 的长期暴露可改变细菌和真菌群落（Shang 等，2025），证明与该区域土壤条件相关的聚合物微生物响应可以持续存在。然而，仅终点观察无法确定不同聚合物之间的差异是早期出现、在整个暴露过程中持续存在，还是随着细菌群落随时间发展而变化。因此，需要跨连续暴露阶段进行进一步调查，以确定在相同河口湿地条件下，不同聚合物是否遵循相似的还是趋异的细菌群落演替轨迹。细菌群落的时序演替可能不仅涉及多样性和分类组成的变化，还包括细菌共存关联组织以及群落组装的生态过程变化。Li 和 Xiao（2023）表明 MPs 暴露改变了土壤微生物群落组装并增加了细菌网络复杂性。Han 等人（2024）进一步报告 PE 和 PLA 均改变了土壤细菌共存网络，其中 PE 对网络复杂性的影响强于 PLA。系统发育零模型方法为考察微生物群落组装的生态过程提供了补充视角。Stegen 等人（2013）开发了一个系统发育零模型框架，用于量化选择、扩散限制及其他过程对群落转变的贡献。Ning 等人（2019）随后提出了一个通用框架，用于定量评估确定性过程和随机过程在群落组装中的相对重要性。这些方法将 MPs 效应的评估从分类组成扩展到更广泛的维度：多样性和组成刻画了细菌群落如何变化，共存网络描述了关联模式如何重组，而组装分析则提供了群落重组相关过程的见解。因此，在同一时间框架内考察这些维度可以进一步确定依赖于聚合物的分类演替是否伴随着共存组织和群落组装的相应变化。基于分类的功能预测可以额外提供关于分类演替是否伴随着预测功能潜力变化的补充信息，尽管这些预测并不代表微生物活性或生物地球化学过程速率的直接测量。基于上述考虑，我们使用采集自黄河三角洲湿地的土壤进行了一个受控微宇宙实验，并以 2%（w/w）浓度添加了三种代表性 MPs（PE、PLA 和 PVC）。在 45、90 和 135 天后采集样本，以表征连续暴露阶段的细菌响应而非单一实验终点的响应。我们通过 α 多样性和分类组成的时间变化来表征细菌群落演替，并进一步考察这些变化是否伴随着共存网络拓扑结构、群落组装过程和基于分类推断的功能潜力的变化。我们提出以下假设：(1) PE、PLA 和 PVC 在持久性、可降解性和物理化学性质方面的差异将导致细菌群落演替的不同时间轨迹；(2) 这些时间轨迹将伴随着依赖于聚合物的细菌共存网络拓扑和连通性的重组；(3) MPs 暴露下的细菌演替将与确定性过程和随机群落组装过程相对贡献的时间变化相关。通过跨连续暴露阶段考察这些维度，本研究旨在确定聚合物相关的细菌响应如何在河口湿地土壤中随时间发展，并为理解 MPs 污染的土壤微生物生态后果提供时间视角。章节摘要研究区域与采样土壤采集自中国山东省东营市垦利区黄河三角洲滨海湿地生态研究站 0–20 cm 土层（37°45′36″N，118°58′39″E；图 S1）。该地区具有典型的温带季风气候，年均温度为 11.7–12.8 °C，年降水量为 530–630 mm（Guan 等，2019；Zhou 等，2021）。聚乙烯（PE）、聚乳酸（PLA）和聚氯乙烯（PVC）购自中国石化茂名公司。土壤物理化学性质的变化在 135 天培养期间，土壤物理化学性质显示出明显的处理和时间依赖性响应（图 1）。重复测量方差分析表明，处理、时间及其交互作用对土壤 pH 和 EC 有显著影响（p < 0.05），而 TN 和 TP 主要受时间影响。NH??-N 同时受处理和时间显著影响，而 NO??-N 则表现出显著的处理效应和处理×时间效应（p < 0.05）。土壤 pH 总体上随时间增加，……微塑料污染对细菌多样性和群落组成的影响微塑料对土壤细菌群落的影响具有高度情境依赖性，随聚合物类型、颗粒特性、暴露浓度和时长以及受体土壤的物理化学和生物学特性而异（Feng 等，2022；Shi 等，2022）。因此，以往研究报告了 MPs 对细菌 α 多样性和群落组成存在正向、负向或可忽略的效应。在盐沼、红树林和河口系统中开展的研究……结论本研究证明了 MPs 暴露下细菌群落存在显著的时间性变化，在 135 天内，与聚合物相关的差异在分类组成、共存组织和群落组装中逐渐显现。MPs 暴露的效应并非随时间恒定：PE 表现出均匀选择逐渐减弱而扩散限制贡献增加的晚期趋势，PLA 则在确定性和……之间表现出更大的时间波动。CRediT 作者贡献声明Han Zhang：写作—审阅与编辑，写作—初稿撰写，可视化，验证，软件，方法论，形式化分析。Yanlong Tan：方法论，调查研究，形式化分析，数据管理，概念化。Na Li：验证，软件。Yaru Yang：写作—审阅与编辑。Yanru Zhou：验证，数据管理。Chitao Sun：方法论，项目管理。Bo Zhou：资金获取，资源。Zheng Gao：监督，资源，项目管理，资金获取。利益冲突声明作者声明不存在可能被认为影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。致谢本研究得到山东省重点研发计划（2020CXGC010803-06）、山东省科技厅青年创新团队项目（2022KJ333）、国家自然科学基金青年基金（42007208）以及山东省优势特色学科青年优秀人才培育项目的资助。Han Zhang | Yanlong Tan | Na Li | Yaru Yang | Yanru Zhou | Chitao Sun | Bo Zhou | Zheng Gao | Mingcong Li