《Aquaculture Reports》：Effects of replacing fish oil with Antarctic krill oil on the growth and ovarian development of female
Litopenaeus vannamei broodstock
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本研究探讨了以南极磷虾油替代鱼油对雌性凡纳滨对虾（*Litopenaeus vannamei*）亲虾生长与繁殖的影响。研究人员配制了六种等氮等脂饲料，分别以0%（O1）、20%（O2）、40%（O3）、60%（O4）、80%（O5）和100%（O6）的南极磷虾
本研究探讨了以南极磷虾油替代鱼油对雌性凡纳滨对虾（*Litopenaeus vannamei*）亲虾生长与繁殖的影响。研究人员配制了六种等氮等脂饲料，分别以0%（O1）、20%（O2）、40%（O3）、60%（O4）、80%（O5）和100%（O6）的南极磷虾油替代鱼油，投喂初始平均体重为24.74 ± 0.13 g的*L. vannamei*亲虾，实验周期为70天。结果表明：（1）南极磷虾油显著提高了增重率（WGR）和特定生长率（SGR），其中O3和O6组显著高于其他各组（P < 0.05）。（2）O6组的性腺指数（GSI）最高，且显著高于O1、O2和O5组（P < 0.05）。（3）南极磷虾油显著提高了血淋巴、肝胰腺和卵巢中的甘油三酯（TG）、总胆固醇（TC）、卵黄蛋白原（VTG）和雌二醇（E2）水平，并显著提高了血淋巴中的孕酮（PROG）、高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）和极低密度脂蛋白胆固醇（VLDL-C）水平（P < 0.05）。（4）南极磷虾油显著降低了眼柄和血淋巴中的抑制性激素——性腺抑制激素（GIH）和蜕皮抑制激素（MIH），其中O3组眼柄GIH、眼柄MIH和血淋巴MIH最低，O6组血淋巴GIH最低（P < 0.05）。（5）基因表达分析显示，南极磷虾油显著上调了卵巢发育相关基因（*vtg*、*vtgr*、*vasa*、*e75*、*rxr*）以及类固醇生成通路基因（*star*、*3β-hsd*、*17β-hsd*）的表达（P < 0.05）。综上所述，在亲虾饲料中以南极磷虾油替代鱼油可有益地调节雌性*L. vannamei*的生长相关反应、脂质代谢、内分泌调控和卵巢发育。在本实验条件下，40%替代水平有利于改善生长相关反应，而完全替代（100%）则更有利于卵巢发育。
**论文解读：南极磷虾油替代鱼油对凡纳滨对虾雌性亲虾生长与卵巢发育的调控作用**
**一、研究背景与科学问题**
凡纳滨对虾（*Litopenaeus vannamei*）是全球养殖产量最大的对虾品种，2024年全球产量预计超过680万吨。随着集约化养殖的不断发展，亲虾质量已成为决定繁殖效率和苗种生产的关键因素。雌性亲虾的卵巢发育高度依赖饲料中的脂质来源，因此被认为是评价饲料脂质替代效果的适宜模型。脂质营养已被公认为水生动物繁殖调控的重要决定因素。在甲壳动物中，尤其在性腺发育和卵黄发生期间，饲料脂肪酸谱和水平可直接影响胚胎发生和幼体存活率。
然而，亲虾饲料中常规使用的脂质源，如鱼油和豆油，虽能满足基本营养需求，但往往存在n-3多不饱和脂肪酸（如EPA和DHA）比例不足、易氧化、稳定性差等局限性。这些不足促使研究者探索具有优良脂肪酸组成、高生物利用度和更好功能特性的替代脂质源。南极磷虾（*Euphausia superba*）是南极海洋中生物量最丰富的资源之一，其提取的磷虾油富含长链n-3多不饱和脂肪酸，特别是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），占总脂肪酸的23.70%~28.36%。与鱼油中EPA和DHA主要以甘油三酯形式存在不同，磷虾油中超过90%的此类脂肪酸以磷脂形式存在，具有更好的吸收效率和组织掺入能力。此外，磷虾油中天然存在的虾青素和维生素E等抗氧化物质有助于减轻集约化养殖和繁殖过程中的氧化应激。
尽管已有研究表明磷虾油对多种水生动物和甲壳类（如拟穴青蟹 *Scylla paramamosain*、澳洲淡水龙虾 *Cherax quadricarinatus*、中华绒螯蟹 *Eriocheir sinensis*）的脂质代谢和繁殖生理反应具有有益作用，但关于南极磷虾油在对虾亲虾饲料中的应用信息仍然有限，其对*L. vannamei*亲虾卵巢发育、性类固醇激素调控及相关基因表达的影响尚不清楚。为此，本研究系统评估了不同南极磷虾油替代鱼油水平对雌性*L. vannamei*亲虾生长性能、卵巢发育、组织学结构、性类固醇激素水平和卵巢发育相关基因表达的影响。
**二、主要关键技术方法**
研究人员设计了六种等氮（51%粗蛋白）等脂（11%粗脂）的饲料，以白鱼粉和谷朊粉为主要蛋白源，以鱼油和豆磷脂为主要脂质源，将鱼油以0%（O1）、20%（O2）、40%（O3）、60%（O4）、80%（O5）和100%（O6）的比例逐步替换为南极磷虾油。实验所用雌性亲虾购自并饲养于湛江海茂生物科技有限公司，初始体重为24.74 ± 0.13 g，共180尾，随机分配至6个养殖池，每池设3个独立网隔，每隔10尾，实验周期为70天。养殖期间水温控制在26~28 °C，盐度25~27，溶解氧≥5 mg/L。实验结束后采集血淋巴、眼柄、肝胰腺和卵巢组织。生长和繁殖指标包括增重率（WGR）、特定生长率（SGR）、肝体指数（HSI）、性腺指数（GSI）和性腺-肝胰腺比（GHR）。采用商品化试剂盒和ELISA试剂盒测定甘油三酯（TG）、总胆固醇（TC）以及孕酮（PROG）、雌二醇（E2）、卵黄蛋白原（VTG）、性腺抑制激素（GIH）和蜕皮抑制激素（MIH）等指标。卵巢组织经4%多聚甲醛固定后行苏木精-伊红（H&E）染色观察组织学结构。采用实时荧光定量PCR（qRT-PCR）检测卵巢发育相关基因（*vtg*、*vtgr*、*vasa*、*e75*、*rxr*）和类固醇生成通路基因（*star*、*3β-hsd*、*17β-hsd*）的表达水平，以β-actin为内参基因，采用2^?ΔΔCt法计算相对表达量。数据采用SPSS 24.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和Tukey多重比较检验。
**三、研究结果**
**3.1 生长性能**
随着南极磷虾油替代水平的升高，终末体重（FBW）、增重率（WGR）和特定生长率（SGR）呈上升趋势，O6组达到最大值。与对照组相比，O3~O6组的FBW、WGR和SGR均显著升高（P < 0.05）。这一结果与磷虾油中富含磷脂型EPA/DHA而具有更高的消化吸收率有关。
**3.2 卵巢发育**
南极磷虾油替代鱼油显著影响了亲虾的繁殖性能。HSI随替代水平升高而降低，O6组最低且显著低于对照组（P < 0.05）。GSI和GHR随替代水平升高而升高，除O2组外，各替代组GSI均显著高于对照组（P < 0.05），O6组最高。所有替代组GHR均显著高于对照组（P < 0.05），O6组达到峰值。HSI下降与GSI上升共同表明磷虾油促进了肝胰腺营养物质向卵巢的动员。
**3.3 卵巢组织结构**
H&E染色组织学观察显示，所有组别卵巢均已发育成熟。与其他组相比，O3、O4和O6组的皮质棒更为清晰，O3~O6组的卵黄颗粒更为饱满，与GSI结果一致。
**3.4 眼柄激素水平**
南极磷虾油替代鱼油显著影响了眼柄中的抑制性激素水平。眼柄GIH和MIH水平随替代水平升高呈下降趋势。O3组GIH最低，显著低于其他各组（P < 0.05）；对照组GIH显著高于所有替代组（P < 0.05）。O3组MIH最低，而O2、O4、O5和O6组之间无显著差异。
**3.5 血淋巴生化指标和激素水平**
南极磷虾油替代显著影响了血淋巴的脂质代谢和激素指标。各替代组TG水平均显著高于对照组；O3~O6组TC水平显著升高。HDL-C在O6组最高，LDL-C在O6组最高，VLDL-C在O5组最高。激素方面，各替代组血淋巴GIH均显著低于对照组，O6组最低；O3组MIH最低。VTG、E2和PROG水平随替代水平升高而升高，O6组最高；各替代组VTG水平均显著高于对照组，O3~O6组E2和PROG水平也显著高于对照组。
**3.6 肝胰腺生化指标和激素水平**
南极磷虾油替代显著改变了肝胰腺的脂质代谢和激素指标。各替代组TG和TC均显著高于对照组，O6组TC最高。VTG水平随替代水平升高而增加，O6组达到峰值，各替代组均显著高于对照组。E2水平在O3~O6组显著高于对照组，O6组最高。
**3.7 卵巢生化指标和激素水平**
所有南极磷虾油替代组的卵巢TG、TC、VTG和E2水平均显著高于对照组（P < 0.05）。TG和E2随替代水平升高而增加，分别在O6组和O5组达到最高。TC先升后降，O3组最高。VTG水平在各替代组均显著升高，O2组最高。
**3.8 卵巢发育相关基因表达**
南极磷虾油替代显著影响卵巢发育相关基因的表达。*e75*在各替代组的相对表达量均显著高于对照组，O3组最高。*vtgr*、*vtg*和*vasa*的表达量随替代水平升高呈上升趋势。*vtgr*在O6组最高，O3~O6组显著高于对照组。*vtg*在O4~O6组显著高于对照组。*vasa*在各替代组均显著高于对照组。*rxr*在各实验组均显著高于对照组。
**3.9 卵巢激素合成通路基因表达**
类固醇合成通路关键基因的表达同样受到南极磷虾油替代的显著影响。*star*在O6组表达量最高，显著高于O4、O5和对照组。*17β-hsd*表达量随替代水平升高呈上升趋势，O5组最高，显著高于O2、O3和对照组。*3β-hsd*表达量随替代水平升高而增加，O6组最高，各替代组均显著高于对照组。
**四、讨论与结论**
讨论部分指出，南极磷虾油是一种富含多不饱和脂肪酸、磷脂和虾青素的复合脂质，相较于传统鱼油具有更好的消化率和生物利用度。本研究中，南极磷虾油替代鱼油改善了雌性*L. vannamei*亲虾的生长性能，最强的促进效果出现在40%和100%替代水平。在繁殖性能方面，磷虾油替代显著提高了GSI并降低了HSI，表明肝胰腺中的脂质被有效动员至卵巢，这与中华绒螯蟹和澳洲淡水龙虾上的研究结果一致。南极磷虾油替代还显著提高了血淋巴、肝胰腺和卵巢中TG和TC的水平，以及血淋巴中HDL-C、LDL-C和VLDL-C水平，表明磷虾油促进了脂质的转运和沉积。在激素调控方面，磷虾油提高了VTG、E2和PROG水平，同时降低了GIH和MIH水平，表明其可能通过减少抑制性内分泌信号和增强促性腺激素信号来创造有利于卵巢成熟的激素环境。在基因表达层面，磷虾油上调了*vtg*、*vtgr*、*vasa*、*e75*、*rxr*以及*star*、*3β-hsd*、*17β-hsd*的表达，提示磷虾油可能通过激活卵黄发生相关基因和类固醇生成通路来促进卵黄沉积和卵巢成熟。综上所述，南极磷虾油可能通过改善脂质转运、增强卵黄发生、激活类固醇生成和减少抑制性内分泌调控等多条相互关联的通路来促进雌性*L. vannamei*亲虾的卵巢发育。
研究结论指出，在本实验条件下，以南极磷虾油替代鱼油改善了雌性凡纳滨对虾亲虾的生长性能并促进了卵巢发育。这些益处伴随脂质沉积增强和内分泌反应改善（如VTG和性类固醇激素升高、抑制性激素降低），以及卵黄发生和类固醇生成相关基因的上调。总体而言，完全替代（100%）对卵巢发育表现出最有利的效果。
