海马-皮层关系索引：从抽象关系编码到新生表征的转化

《TRENDS IN Cognitive Sciences》：From maps to new thoughts: can place-cell indexing generate novel cortical states?

　　

摘要

基于经验构建新的状态是想象和抽象的基础。海马体形成被认为通过捕捉经验的关系结构来做出贡献，但其抽象的关系编码最终如何转化为皮层的表征内容仍不清楚。我强调，海马-皮层索引可能搭建了生成新状态的基础。

生成新的表征

人类认知涉及想象未曾直接经历的状态和关系。知道从火车站到会场以及从会场到酒店的路径，使我们能够推断出酒店与火车站之间的直接路线。在选择新沙发时，我们可以想象哪种形状和颜色的组合适合我们的公寓。祖父母的童年照片使我们能够想象他们中年时的样子，同样地，在参观过周围各处之后，我们可以推断出风景的最佳观赏点。这些例子说明了生成新表征的三种方式：推断状态之间的关系、通过特征的新组合推断状态，以及最后，在特征之间进行插值并在特征范围外进行外推。

尽管这些过程与假设检验、反事实思维、视角采纳、抽象和创造性思维相关，但大脑如何实现这些生成性功能仍不清楚。然而，生成性功能已被与海马体联系起来。考虑到前面提到的例子，前两种分别由海马认知地图理论和索引理论部分解释，但第三种——特征转换——被明确讨论得较少。在此，我概述了海马关系编码在指导皮层特征推断中的潜在作用，强调了皮层相互作用对于发展关于海马在高级认知中作用理论的重要性。

认知地图与空间调谐细胞

认知地图指整合经验之间关系的心理模型，在动态世界中提供灵活性。例如，当通往奖励位置的路径被阻挡时，它们允许推断出替代路线。海马-内嗅皮层系统包含空间调谐细胞，为这些认知地图提供了神经基质：海马位置细胞在环境中的特定位置放电，内嗅皮层网格细胞形成多个规则的放电场并提供空间度量，边界和物体向量细胞则编码到边界和物体的向量距离。海马和内嗅皮层在空间和非空间领域编码经验的关系结构，支持推断未观察到的联系、从任务偶然性中提取潜在的背景信息，以及类别学习期间对未见状态的抽象。模型表明，内嗅皮层细胞提供抽象的、内容不变的结构表征，与海马中的情境具体细节相结合（注意网格细胞和物体向量细胞在不同环境中保持其相关结构，物体和边界向量细胞的放电可以泛化到不同物体和边界上）。虽然已有证据表明海马系统中存在任务结构的抽象表征，但其在不同的结构泛化问题中的精确作用，包括状态的插值和外推，仍有待进一步研究。在此背景下值得注意的是，海马不仅从内嗅皮层接收结构输入，还对经验的感官和语义组成部分的新皮层表征进行索引。因此，海马的索引功能可能指导抽象关系编码向与经验感受相关推断内容的转化。

海马索引理论与模式补全

索引理论认为，海马编码一种稀疏索引，指向构成经验内容的分布式皮层活动模式。在部分输入下，海马可以通过重新组装这些分布式皮层表征来驱动完整事件表征的重激活。支持这一点的是，回忆期间海马激活与事件特征的皮层重新呈现相关，且与提取相关的皮层重激活强度与记忆精确性和生动性相关。多重痕迹理论进一步表明，每次提取都会重激活并修改痕迹，使记忆变得动态且具重构性。两种理论都汇聚于一个框架，其中海马并不存储事件的细节，而是通过激活先前共同活跃的皮层细胞群来协调它们的重新组装。重要的是，这一功能主要在回忆期间被研究，而非在对关系结构进行推断和建构的过程中。

整合：通过关系索引进行皮层推断

虽然海马-内嗅系统中的抽象关系表征为推断提供了基础，但最终这些必须转化为特定内容的皮层表征，才能被想象并具有意义。未见的表征如何产生仍不清楚。一种可能性是，抽象关系表征通过海马的索引功能塑造皮层特征推断。为了说明（见图1），在经历发绿的香蕉太苦、深黄色的太甜之后，我们试图想象能带来完美口感的具体黄色。类似于网格细胞和位置细胞对线性轨道的编码，系统编码非空间特征维度上的位置。例如，编码美味程度低排名和高排名的位置细胞，索引发绿和深黄色皮层表征，由于其与未见的"美味"状态的距离和相应的表征重叠，被激活的可能性可能低于索引更偏黄颜色的位置细胞。这反过来促进皮层特征表征的加权激活：偏向激活接近中黄色的颜色表征，可以近似表征未经验过的美味状态。类似的逻辑可以适用于其他转换函数（例如，观点想象中的三维旋转，或推断平衡影响力和亲和力的社会支配水平）。

图1 通过关系索引进行皮层推断。

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上图：通过特征插值推断状态的示例（详见正文）。下图：海马从内嗅皮层接收结构输入，并索引经验不同组成部分的新皮层表征。感受野与未见位置重叠的位置细胞可以被激活（例如，通过内嗅网格细胞）。新位置位于某些位置场的中心，位于其他位置场的边缘，从而引发位置细胞之间差异化的放电率。这反过来会差异化地激活其索引的皮层特征，对其向新皮层表征的贡献进行加权。

最近的fMRI研究支持了海马系统中关系表征参与类别抽象期间向新状态插值的观点。与之前的研究一致，海马系统表征了刺激在分类底层特征空间中的二维距离。虽然原型（即类别区域内的中心状态）在学习期间未被看到，但它们推动了后续的推断行为。在基于原型的推断期间，海马表征相对于观察样本的中心位置，且海马激活与视觉皮层中推断特征原型值的补全相关。虽然fMRI不能提供电路级别的洞察，但可以设想在原型抽象中——类似于香蕉的例子——海马驱动的皮层缩放是视觉皮层中观察到的向类别平均特征值偏向的基础。

本质上，海马-内嗅关系编码能够重组和重新加权先前经历的特征，可以被视为创造新状态的基础。一旦形成，这些皮层表征可以作为输入被路由回去并与新的海马索引关联，实现递归抽象和学习。这突出了海马映射的更广泛作用——不仅仅是孤立的模型，而是与皮层动态互动的表征生成引擎。

总结

索引特征可能还包括语言、物理、音乐或数学领域中更复杂的功能。未来的挑战是确定这些功能在脑中的编码位置，以及它们如何在海马-皮层相互作用中整合，以将抽象状态转化为特定领域的内容。一种可能性是，这些表征位于内嗅皮层本身，捕捉观察的结构。或者，它们可能存储在新皮层中。复杂的语义特征本身可能沿多个维度表征，而非对应单一特征值。在这种情况下，关系索引可以将皮层活动偏向神经表征空间中的新配置。总之，所概述的过程提供了从关系知识到新经验表征的桥梁，并通过涵盖思想内容和经验的皮层相互作用，鼓励对海马在认知中的更广泛看法。