多源证据改写北美入侵物种棘背水蚤（Bythotrephes longimanus）的入侵历史：基于沉积物古生态学与放射性碳定年的研究

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Rewriting the history of the invasive spiny water flea in North America

　　

外来物种引入会造成显著环境影响，因此及时检测对于减缓影响至关重要。棘背水蚤（Bythotrephes longimanus）被认为是北美淡水生态系统中最具生态和经济破坏性的物种之一。数十年来，管理措施一直侧重于限制其从劳伦森五大湖（Laurentian Great Lakes）扩散；人们认为该物种于1980年代通过横渡大西洋的船舶压载水进入圣劳伦斯海道（St. Lawrence Seaway）后被释放。研究人员综合分析了基于²¹⁰Pb定年沉积物的微体化石分析、几丁质残体的放射性碳定年以及沉积物DNA，结果表明Bythotrephes在加拿大安大略省的内陆湖泊中至少比最初报道的时间早100年即以低密度存在。研究人员进而探讨了其近期增殖如何与广泛的环境变化以及其他影响其建群和种群增长的过程的变化相吻合。这些结果挑战了关于Bythotrephes在北美历史的公认假设，并凸显了时间视角对管理物种引入及其影响的重要性。

生物入侵是全球生物多样性面临的最大威胁之一，外来物种可造成严重的生态和社会经济影响。棘背水蚤（Bythotrephes longimanus）被视为北美淡水生态系统中最具破坏性的入侵物种之一，其捕食作用可重构食物网，使本地浮游动物生物量和多样性显著下降。长期以来，管理界普遍认为该物种于1980年代通过跨大西洋船舶压载水进入劳伦森五大湖，随后扩散至北美内陆湖泊。然而，传统网采检测依赖较高种群密度，且多数湖泊缺乏系统监测，因此物种可能在低密度下长期存在而未被发现。此前虽有研究在北美湖泊沉积物中发现早于1850年的Bythotrephes几丁质棘刺残体，但未能进行直接放射性碳定年，无法排除沉积物混合等干扰。因此，准确确定Bythotrephes的真实到达时间对理解其建群、扩散和爆发机制至关重要。

研究人员在加拿大安大略省中南部Muskoka–Haliburton地区的7个已知入侵湖和4个未入侵湖采集沉积物岩芯，并对其中部分湖泊补充采集用于测年的额外岩芯。研究综合运用了²¹⁰Pb定年沉积物的微体化石分析、几丁质尾刺和陆生植物大化石的直接放射性碳（¹⁴C）测年、以及沉积物DNA检测，证明Bythotrephes在该地区以低密度存在的时间比最初报道至少早一个世纪。最老层位的尾刺材料直接¹⁴C测年显示其形成于1950年大气核爆脉冲之前，最大可能日历年龄为1954 CE，与²¹⁰Pb年代模型一致。这些结果挑战了Bythotrephes于1980年代才被引入北美的公认入侵史，表明物种引入定义与检测需要纳入更长的时间维度，对生态系统管理具有重要启示。

主要关键方法包括：基于加拿大安大略省中南部Muskoka–Haliburton地区7个已知入侵湖和4个未入侵湖的沉积物岩芯（2021—2022年采集），使用²¹⁰Pbγ能谱定年和叶绿素-a光谱重建建立地层年代；通过筛洗提取Bythotrephes几丁质尾刺和植物大化石，采用加速器质谱（AMS）¹⁴C测年对成组尾刺和陆生植物残体直接定年；从沉积物总DNA中用Bythotrephes特异性引物对线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因进行定量PCR（qPCR）扩增，并利用未入侵湖沉积物和空白对照排除污染。

研究结果如下。外骨骼残体的检测：在全部7个已知入侵湖沉积物中均检出Bythotrephes几丁质尾刺，最老层位可追溯至至少19世纪末，部分湖泊可能更早；在4个未入侵湖中未检出。尾刺密度随深度增加而降低，范围为0.3至1258 spines g^?1干沉积物，表明早期丰度较低。沉积物中放射性同位素、叶绿素-a和沉积速率剖面均未显示明显混合迹象，支持地层的可靠性。线粒体DNA的检测：在4个检测湖中的3个（Fletcher、Grandview、Leech湖）沉积物中，在早于网采记录的层位检出Bythotrephes线粒体DNA，分别对应约1988–2001、1989–1998和1867–1905 CE；其中Leech湖的qPCR DNA拷贝数与尾刺密度呈强正相关（Pearson相关：r=0.99，P<0.001）。未入侵湖沉积物和空白对照均未扩增，说明信号并非污染或DNA垂直迁移所致。放射性碳定年：Leech湖最老尾刺材料的¹⁴C含量低于100%现代碳（pMC），说明其形成于1950年以前，直接证实这些残体早于公认的1982年首次检测时间；同层位陆生植物残体（Betula spp.和Picea spp.）的¹⁴C值紧密跟随20世纪大气¹⁴CO₂变化，进一步验证年代模型。

在讨论部分，研究人员指出Bythotrephes可能长期以低密度“休眠种群”（sleeper populations）形式存在，直到环境变化或种群过程改变后才进入快速增殖阶段。五大湖流域当前仅有不到1%的内陆湖泊被系统监测，这使历史性稀有种容易被误判为新入侵物种。研究人员提出，20世纪后期检测事件的集中出现可能与跨洋航运增强带来的更大繁殖体压力（propagule pressure）有关，也可能涉及多次引入导致的遗传混合与遗传拯救（genetic rescue），以及极端低温年份后大量休眠卵孵化等环境驱动因素。相比之下，水体酸化、溶解性有机碳（DOC）和叶绿素-a变化等未能解释其广泛增殖。研究结论确认，Bythotrephes在北美出现时间远早于公认时间，且以低密度持续数十年至数世纪；如此漫长的滞后阶段可能使物种得以适应并增强入侵潜力，导致一旦检测到已难以有效干预。因此，管理策略应更多转向基于生态系统的途径，针对入侵的驱动因素而非仅针对物种本身；同时应把环境DNA（eDNA）和古生态学等历史视角纳入生物多样性监测，以提升对物种引入和入侵的早期识别能力。