人工改造及严重破坏的水体环境中，适合蜻蜓类生存的最低栖息条件

《Ecological Engineering》：Minimum suitable habitat conditions for Odonata in artificial and heavily modified water channels

　　

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  人工改造和严重改变的河道对蜻蜓的多样性支持度较低。
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  土地利用、水文地貌、栖息地异质性和水质共同塑造了蜻蜓的群落结构。
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  拥有丰富大型水生植物群落的地点具有更高的保护价值。
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  绿色工程方法可以促进更加多样化和具有恢复能力的 artificial 和严重改造的栖息地。

引言

全球范围内的淡水生态系统物种丰富度相对较高（占已描述物种的6%），然而其面积仅占地球表面的0.8%，且所含水量仅占全球总水量的0.01%（Lynch et al., 2023a; Piczak et al., 2024），尽管如此，它们对人类生存至关重要（Lynch et al., 2023a; Lynch et al., 2023b）。尽管淡水系统受到多种人类活动的影响（Reid et al., 2019, Dudgeon and Strayer, 2025），但某些经过人类改造的淡水系统仍然能够支持丰富的生物多样性（Lundholm and Richardson, 2010; Chester and Robson, 2013; Moi et al., 2024），包括稀有或受威胁的物种（Vermonden et al., 2009; De Knijf et al., 2013; Balázs et al., 2022）。

当前普遍存在且最为普遍的水系统改造形式是使用渠道来改变水流方向，尤其是用于农业灌溉，这一做法始于青铜时代（Angelakιs et al., 2020）。自那时起，由于各种原因，水道的建设显著增加，对生物多样性产生了越来越广泛的影响（Brooker, 1985; Ward, 1998; Kennedy and Turner, 2011; Chen et al., 2025）。河道改造对底栖无脊椎动物产生了严重影响，尤其是对蜉蝣目（Ephemeroptera）、石蛾目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera）等敏感类群（Graf et al., 2016），这是导致底栖无脊椎动物多样性下降的主要因素（Horsák et al., 2009, K?iro et al., 2017）。

人工建造的河道护岸在透气性和柔软度与硬度方面存在差异（Liu and Wang, 2020），其中混凝土护岸的透水性最差，导致水流速度加快以及水生植被和养分的流失（Bukaveckas, 2007）。然而，决定河道是否适合水生昆虫生存的要素可能不仅仅是建筑材料。例如，大面积光滑的混凝土板往往为水生无脊椎动物提供不良的栖息环境（Bylak and Kuku?a, 2018），而用于河床稳定的镂空板可以为它们提供避难所，并在一定程度上弥补自然基质异质性的缺失，从而支持某些类群的增多（Bylak et al., 2009）。许多类群需要植被作为食物来源和躲避捕食者的庇护所；在缺乏植被的情况下，结合高速水流和有限的的食物资源，这些无脊椎动物可能会被冲往下游（Narf, 1985; Samways, 1989）。这类栖息地中的环境条件导致了水生生物多样性的减少，因此有人呼吁对河道进行修复（Nunnally, 1978; Keller, 1980; Hohensinner et al., 2018）。

关于不同类型护岸对水生昆虫影响的信息非常有限。在南非的池塘中，使用塑料衬里的池塘在干旱期间更能抵御水分流失，有利于水生昆虫、甲虫以及蜻蜓的生存（Jooste et al., 2020）。在日本奄美大岛，为了防洪而进行的河道拓宽工程包括移除河岸植被并对河岸进行水泥加固。结果是河道区域内阴影减少，陆地和水生栖息地之间的联系中断，由于细颗粒沉积物的作用，河道变得均匀化，导致蜻蜓种类严重减少，有时甚至完全消失（Sakai et al., 2019）。

鉴于人工改造的水道在全球范围内被广泛使用，而关于其对水生昆虫影响的资料却非常匮乏，本研究评估了人工/人造和严重改造的河道是否适合蜻蜓（Odonata）的生存。蜻蜓是一种广泛用于生物监测计划中的大型无脊椎动物，因为它们对环境变化非常敏感（Samways et al., 2025及参考文献）。虽然局部栖息地条件直接影响蜻蜓幼虫的生存，但流域范围内的过程也会通过调节水质、水文状况和景观连通性来影响蜻蜓的群落组成。由于蜻蜓具有两栖生活方式，在幼虫阶段依赖水生栖息地，而成虫则利用周围的陆地景观进行扩散和觅食，因此超出河道范围的环境条件也会影响它们的出现和群落组成（Nagy et al., 2019）。由于我们的研究地点受到持续的人类干扰，我们预计这里的物种丰富度和个体数量会低于该地区自然栖息地的先前研究结果（Vilenica et al., 2022; Vilenica and Mihaljevi?, 2022），剩余的蜻蜓群落主要由广布性物种构成。我们假设河道中的蜻蜓群落受到局部和流域范围环境因素的共同影响，这些因素影响了水生栖息地的质量及景观连通性。我们进一步预测，栖息地的适宜性会随着观察到的环境梯度的变化而呈现非线性变化，而非遵循连续的线性模式。

本研究的目标是：(i) 评估采样完整性（即通过采样检测到的群落比例）并估算各站点蜻蜓类群的总体丰富度；(ii) 确定影响人工改造和严重改造河道中物理和化学条件以及与大型水生植物相关变量的主要环境梯度，并评估这些因素与 nutrient 充富度和氧气条件之间的关系；(iii) 识别与蜻蜓群落出现和更高多样性相关的关键环境范围和条件；(iv) 评估环境梯度如何塑造蜻蜓群落的分类和功能（基于特征的）组成；(v) 明确这些人工改造和严重改造栖息地中欧洲保护物种的具体生态位。

章节摘要

研究区域

研究区域位于克罗地亚的大陆地区，属于潘诺尼亚低地生态区（Illies, 1978）。该地区气候温和湿润，夏季温暖，最热月的平均气温低于22°C（Cfb，K?ppen分类法）（?egota and Filip?i?, 2003）。研究选取了20条人工改造和严重改造的河道（图1，表1），这些河道代表了不同水质、栖息地异质性（大型水生植物）等环境条件的范围。

结果

主成分分析（PCA）发现了两个主要的环境梯度，这些梯度解释了各站点之间大部分的变异（图2）。第一个轴（PC1）解释了总变异的58.6%，第二个轴（PC2）解释了额外的14.1%，两者共同解释了72.7%的环境数据变异。这两个轴主要与大型水生植物、氧气和土地利用变量相关（表S3）。环境数据表明，大型水生植物的总量是解释变异最重要的因素（70%）。

讨论

本研究表明：1) 人工改造和严重改造的河道要么不适合蜻蜓幼虫生存，要么只能支持种类较少的蜻蜓群落；2) 蜻蜓群落的分类和功能特征受到周围土地利用、水文地貌条件以及尤其是水生大型水生植物的组成和结构的影响；3) 尽管水质较差且水文地貌发生改变，但拥有丰富大型水生植物的地点仍能维持较高的蜻蜓多样性。

结论和管理建议

随着对水生生物多样性减少的担忧日益加剧，以及水资源压力日益加大，找到改善这一矛盾的解决方案至关重要。我们的研究表明，建立多样化的植物群落可能是一个有效的解决方案，前提是河底不覆盖混凝土，因为植物可以提升栖息地质量，为人工改造和严重改造的河道创造有利于蜻蜓多样性的条件。

CRediT 作者贡献声明

Marina Vilenica： 笔试 - 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、研究监督、方法论设计、资金筹集、数据分析、数据管理、概念构思。 Ivana Pozojevi?： 笔试 - 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法论设计、数据分析。 Anja Rimac： 笔试 - 审稿与编辑、方法论设计、数据分析。 Vedran ?egota： 笔试 - 审稿与编辑、方法论设计、研究工作。

资助

本研究由 克罗地亚水资源机构（Hrvatske vode） 资助，并得到了萨格勒布大学师范学院（University of Zagreb, Faculty of Teacher Education）开展的机构研究项目“作为人类改造景观中生物指示物种补充栖息地的河道”（项目编号：UFZG-NPOO-25-836）的支持，该项目得到了 欧盟 – NextGenerationEU 的资助。然而，所表达的观点仅代表作者个人，并不一定反映克罗地亚水资源机构或欧盟的观点。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或可能影响本文研究的个人关系。

致谢

我们感谢萨格勒布大学（Faculty of Science, Department of Biology, Division of Zoology）的同事们在野外工作及数据整理方面的帮助，同时感谢克罗地亚水资源机构（Hrvatske vode）提供的水质和化学参数数据。

Marina Vilenica | Ivana Pozojevi? | Anja Rimac | Vedran ?egota | Antun Alegro | Greet De Knijf | Michael J. Samways | Zlatko Mihaljevi?