漂浮转变解锁以光合作用为核心的生理优势，驱动黄海绿潮中浒苔（Ulva prolifera）的种群主导地位

《Environmental and Experimental Botany》：Floating transition unlocks a photosynthesis-centered physiological advantage enabling dominance of Ulva prolifera in Yellow Sea green tides

　　

随着大型藻类水华在全球范围内的日益频发及其对环境的严重影响，其已成为备受关注的问题。黄海绿潮（YSGTs）是最具代表性的大规模绿潮事件之一。与多数通过原位增殖形成的水华不同，黄海绿潮以长距离漂移为特征。每年春季，小型漂浮藻类生物量首先出现在江苏沿海，随后向北迁移至南黄海。因此，早期漂浮阶段的生长过程可能为黄海绿潮的后续扩张提供重要基础。研究表明，在绿潮爆发前的早期筏架附着阶段，浒苔在附着绿藻群落中的生物量相对较低，通常不占优势。然而，随着绿潮发展，浒苔生物量迅速增加，并逐渐成为漂浮藻类生物量的主要组分。这一矛盾表明，浒苔的竞争优势可能并非主要依赖于初始丰度，而是取决于其在漂浮阶段被激活或增强的特定生理特性。因此，研究人员假设，与盘苔（Blidingia sp.）相比，浒苔在早期漂浮阶段具有更强的生理可塑性，从而使其在黄海绿潮初期获得生长优势。为验证这些假设，研究人员聚焦于绿潮早期发生阶段的关键绿藻物种，结合生理学和转录组学比较，以及短期漂浮围隔实验，系统研究了浒苔早期快速生长的生理与分子基础，并通过统计分析和验证实验进一步确定了驱动其快速扩张的关键因素。本研究旨在揭示浒苔相较于盘苔的早期生长优势及其潜在的协同机制，并为理解黄海绿潮的早期发展和快速扩张提供新的生理学和分子生物学证据。

论文解读文章

研究背景与科学问题

黄海绿潮（Yellow Sea Green Tides, YSGTs）是全球最具代表性的大规模绿潮事件之一，自2007年以来持续对沿岸水产养殖和海洋生态系统造成显著影响。与大多数通过原位增殖形成的大型藻类水华不同，黄海绿潮以长距离、长时间的漂移为特征。每年春季，小型漂浮藻类生物量首先出现在江苏沿海（苏北浅滩），随后向北迁移至南黄海。值得注意的是，在绿潮爆发前的早期筏架附着阶段，浒苔（Ulva prolifera）在附着绿藻群落中的生物量相对较低，通常不占优势，而其他绿藻如盘苔（Blidingia sp.）则更为丰富。然而，随着绿潮的发展，浒苔生物量迅速增加，并逐渐成为漂浮藻类生物量的绝对优势种。这一核心矛盾——浒苔在附着阶段并非优势种，却在脱离附着并漂浮后快速增殖并最终主导绿潮——表明其竞争优势可能并非依赖初始丰度，而是源于漂浮阶段被激活或增强的特定生理特性。因此，研究人员提出假说：与盘苔相比，浒苔在早期漂浮阶段具有更强的生理可塑性，使其能够在黄海绿潮初期获得生长优势。此外，研究人员进一步假设，浒苔早期漂浮阶段的快速生长主要由光合作用驱动，氮同化提供营养支持，而抗氧化防御维持生理稳态。

研究方法概述

研究人员于2023年3月（附着阶段）和5月（早期漂浮阶段）在江苏省苏北浅滩的五个采样点随机采集了浒苔和盘苔的附着及漂浮样本，每种藻类设置三个重复。通过形态学观察和内转录间隔区（ITS）及5S rDNA间隔区序列分析进行物种鉴定。采用Mini-PAM和Imaging-PAM系统测定叶绿素荧光参数（包括F_v/F_m、Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)）。测定了硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）和谷氨酸脱氢酶（GDH）等氮同化关键酶的活性，以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）等抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量。利用Illumina NovaSeq 6000平台进行转录组测序，分析差异表达基因（DEGs）并进行GO和KEGG功能富集分析。在5月份航次中，于站位FJ-3（32.97°N, 121.28°E）进行了为期5天的原位围隔实验，测定相对生长速率（RGR）。通过添加3-(3′,4′-二氯苯基)-1,1-二甲基脲（DCMU）抑制光合作用，以及添加钨酸盐抑制硝酸还原酶活性，进行验证实验。采用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）分析环境因子、生理过程与生长之间的定量关系。

研究结果

3.1 藻体光合生理特性及光合相关基因的表达模式

在3月份的附着阶段，盘苔的光合活性显著高于附着浒苔，尤其在有效量子产量Y(II)方面（p = 0.010）。而在5月份的漂浮阶段，漂浮浒苔表现出显著高于盘苔的光合活性，其最大光化学效率F_v/F_m值分别为0.781 ± 0.010和0.639 ± 0.042（p = 0.0006）。盘苔的非调节性能量耗散量子产量Y(NO)达到0.362 ± 0.034，表明其受到显著的光胁迫。转录组分析显示，与盘苔相比，漂浮浒苔的光反应相关基因（如psbA、psbB、Lhca2、PetC、psaA）整体上调，暗反应（碳固定）相关基因（如rbcL、GAPDH、PGK）也呈现更高表达水平，表明漂浮浒苔具有更强的光能捕获、电子传递效率和碳固定能力。

3.2 藻体氮同化的生理响应及氮同化相关基因的表达模式

在3月份的附着阶段，浒苔与盘苔的氮同化酶活性无显著差异。而在5月份的漂浮阶段，漂浮浒苔的硝酸还原酶（NR）活性（1.142 ± 0.176 U g^-1 FW）显著高于盘苔（0.845 ± 0.097 U g^-1 FW）（p = 0.007），谷氨酰胺合成酶（GS）活性同样显著更高（0.356 ± 0.044 vs. 0.281 ± 0.048 U g^-1 FW）（p = 0.020）。转录组分析进一步证实，氮同化相关基因（包括NRT、NiR、GDH、GS、GOGAT）在漂浮浒苔中普遍上调，表明其具有更强的氮利用能力。

3.3 藻体抗氧化生理响应及抗氧化相关基因的表达变化

在5月份，漂浮浒苔的超氧化物歧化酶（SOD）活性显著高于盘苔（p = 0.0018），过氧化氢酶（CAT）活性变化模式相似。抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性在两种藻类间无显著差异，但在各自物种内部均表现出从3月到5月的显著时间变化。丙二醛（MDA）含量在3月份无差异，但在5月份盘苔的MDA含量显著升高并显著高于浒苔（p = 0.029），表明盘苔遭受了更严重的膜脂过氧化损伤。转录组分析显示，抗氧化相关基因（包括SOD、CAT、APX、GPX、GR）在漂浮浒苔中普遍上调，表明其具备更强的抗氧化防御能力。

3.4 环境因子、生理过程与浒苔早期漂浮阶段生长速率的定量关系

原位围隔实验期间，漂浮浒苔保持了高且稳定的光合活性（平均F_v/F_m = 0.732 ± 0.038），较高的氮同化酶活性（平均NR活性为1.329 ± 0.212 U g^-1 FW），以及较高的相对生长速率（平均RGR为18.16% d^-1）。偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）分析表明，光合作用和氮同化对浒苔生长的贡献率分别为52.14%（p = 0.001）和45.88%（p = 0.002），两者均为显著的正向驱动因子，其中光合作用的贡献略高于氮同化。

3.5 光合抑制和硝酸盐同化限制对浒苔生长和生理特性的影响

验证实验结果显示，高浓度DCMU（10 μM）处理显著降低了浒苔的相对生长速率（RGR），低浓度DCMU（0.25 μM）处理在后期也导致RGR显著下降。钨酸盐（抑制NR活性）处理同样使浒苔的平均RGR呈显著下降趋势。这表明，无论是抑制光合作用还是限制硝酸盐同化，都会显著抑制浒苔的生长，进一步证实了这两个过程对浒苔快速生长的关键作用。

结论与意义

本研究揭示了黄海绿潮中浒苔实现种群主导地位的核心机制：早期漂浮阶段的生理转变是关键。与盘苔相比，漂浮浒苔展现出显著增强的光合作用（包括更高的光化学效率和碳固定能力）、更强的氮同化能力以及更高效的抗氧化防御系统。通过原位围隔实验和偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）定量分析，研究人员首次明确了光合作用是驱动浒苔早期快速生长的首要因子（贡献率52%），氮同化紧随其后（贡献率46%）。DCMU和钨酸盐的抑制剂实验进一步验证了这两个过程的不可或缺性。本研究解决了“浒苔在附着阶段非优势种却能在漂浮后快速扩张”这一核心矛盾，证明其竞争优势源于漂浮阶段被激活的、以光合作用为核心的协同生理机制。这一发现为理解黄海绿潮的早期暴发和快速扩张提供了关键的生理学和分子生物学证据，也为绿潮的预测和防控策略制定提供了新的理论依据。