《Environmental and Experimental Botany》：Soil cooling reduced heat-induced maize yield loss while rescuing silk emergence and viability
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玉米（*Zea mays* L.）是对高温高度敏感的作物，热胁迫严重损害其生殖生长。研究人员通过盆栽试验，在吐丝前后对高温胁迫下（38 ℃/33 ℃，昼间最高气温/土温）的玉米品种先玉335（XY 335）实施不同时段的土壤降温处理，包括吐
英文摘要翻译：
玉米（*Zea mays* L.）是对高温高度敏感的作物，热胁迫严重损害其生殖生长。研究人员通过盆栽试验，在吐丝前后对高温胁迫下（38 ℃/33 ℃，昼间最高气温/土温）的玉米品种先玉335（XY 335）实施不同时段的土壤降温处理，包括吐丝前降温（BC）、吐丝后降温（AC）以及吐丝期全程降温（SC），并以常温处理（CT）为对照。结果表明，与高温处理（HT）相比，土壤降温显著提高穗粒数，AC和SC处理分别使籽粒产量增加12.20%和24.49%，SC处理达到76.04 g/株。SC处理使穗粒数提高34.66%，AC和BC分别提高22.21%和14.59%。土壤降温的缓解效果具有明显的时效性：BC主要促进中下部花丝抽出，使基部—中部区域非抽出花丝损失（LOSS1）降低48.60%；AC主要改善顶部花丝受精，使顶部区域抽出但未受精花丝损失（LOSS2）降低23.82%；SC则同时稳定两个过程，整体减产损失最小。土壤降温还减轻了高温诱导的花药损伤，BC和SC使花药表皮厚度分别增加28.70%和29.56%，花粉活力分别提高15.45%和15.68%。在花丝功能方面，SC在2 DAS时使顶部花丝抽出率提高71.65%，5 DAS时提高82.79%；AC和SC使顶部花丝活力在2 DAS时分别提高124.48%和204.00%。土壤降温同时改善了根系水分状况和根系活力，AC和SC使根系活力分别显著提高31.77%和51.11%。线性回归和偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）分析表明，根系活力与花丝活力呈强正相关（R2=0.86–0.87，P<0.001），根系状况对花丝状况的标准化路径系数为0.93–0.94。综上，土壤降温通过改善根系生理状态维持花丝水分状况和活力，从而缓解高温引起的生殖失败，其效果取决于降温与吐丝的相对时机，吐丝期全程土壤降温是缓解玉米花期热害产量的最有效策略。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
全球气候变暖对玉米产量构成严重威胁，温度每升高1 ℃，玉米产量预计下降7.4%，作物模型模拟预测至21世纪末玉米产量将损失8.2%–16.4%。玉米生殖阶段对高温极为敏感，高温会延长吐丝间隔、减少花粉散落、降低花粉活力，并严重损害花丝结构与功能。已有研究表明，高温导致花丝结构损伤、花丝活力下降，花丝抽出率降低近20%。花丝伸长依赖充足的水分供应以保证其抽出苞叶并达到截获花粉的长度，水分亏缺会降低花丝水分状况、抑制组织扩张，进而损害花丝抽出与籽粒建成。然而，高温条件下伴随的土壤升温会直接抑制根系生长与活性、损害根系水分传输，进而影响地上部水分状况。由于花丝伸长强烈依赖水分供应，土壤温度引起的根系吸水变化可能改变花丝水合状态，进而影响花丝伸长与抽出。但土壤降温能否在高温环境下改善根系生理状态并维持花丝水分状态与生殖功能，以及降温时机是否影响其效果，此前尚不清楚。研究人员据此提出假设：土壤降温可改善根系生理状态和花丝水分状态，从而支持花丝抽出与活力，且其效果取决于降温相对吐丝的时机。研究目的包括：（1）确定土壤降温对不同穗区籽粒产量和产量损失的影响；（2）评估土壤降温对生殖器官表现（花丝抽出、花丝活力、花粉活力）的作用；（3）检验根系功能与植株水分状态对花丝表现和产量恢复的贡献，以识别有效土壤降温的关键时间窗口。
二、研究技术与方法
研究于2025年在中国农业大学吴桥实验站（37°41′ N，116°37′ E）开展盆栽试验，供试品种为热敏感型玉米先玉335（XY 335）。盆栽基质为黏土、标准育苗基质和蛭石按体积比3:3:2混合，每盆装土27 kg。在可见雌穗时（约吐丝前5天，5 DBS）移入温室进行温度处理。设置5个温度处理：高温处理（HT，昼间最高气温38 ℃、最高土温33 ℃）、吐丝后土壤降温（AC，5 DBS至吐丝期土温33 ℃，吐丝后至5 DAS土温28 ℃）、吐丝前土壤降温（BC，5 DBS至吐丝期土温28 ℃，吐丝后至5 DAS土温33 ℃）、吐丝期全程土壤降温（SC，5 DBS至5 DAS土温28 ℃）、对照（CT，气温土温均为28 ℃）。关键测定指标包括：花丝相关生殖损失（LOSS1为未抽出花丝损失，LOSS2为抽出但未受精花丝损失）、花药形态与花粉活力（TTC染色、扫描电镜和透射电镜观察）、花丝水分含量、水势、活力（TTC还原法）及组织解剖结构、根系活力和根系水分含量。统计采用单因素方差分析和Fisher最小显著性差异检验（LSD，P<0.05），并进行Pearson相关分析、线性回归及偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）分析。
三、研究结果
3.1 土壤降温改善籽粒建成并降低热胁迫产量损失
与HT相比，AC、BC和SC处理的穗粒数分别显著增加22.21%、14.59%和34.66%，籽粒产量分别提高12.20%和24.49%，SC达到76.04 g/株。但各降温处理的穗粒数和产量仍显著低于CT，表明仅部分恢复。粒重对土壤温度响应不显著。花丝相关生殖损失中，全穗损失主要归因于LOSS2，HT下高达25.86%。顶部区域BC和SC分别使LOSS1降低19.47%和15.72%，AC和SC分别使LOSS2降低23.82%和23.18%；基部—中部区域AC、BC和SC分别使LOSS1降低32.87%、48.60%和66.42%，AC和SC使LOSS2降低25.52%和30.35%。
3.2 土壤降温减轻高温花药损伤并维持花粉活力
高温显著改变花药形态，使花药表皮变薄、面积减小、药室面积降低。与HT相比，BC和SC使花药表皮厚度分别增加28.70%和29.56%，表皮面积分别增加17.77%和20.91%，药室面积比例分别提高9.46%和13.03%。BC和SC使花粉活力分别提高15.45%和15.68%，异常花粉比例分别降低47.02%和44.29%，SC使花粉含水量显著提高12.24%。电镜观察显示，HT和AC下花粉严重脱水、表面塌陷、萌发孔内陷，淀粉粒数量与尺寸显著减少，脂质含量增加；BC和SC下这些变化相对轻微。
3.3 土壤降温维持花丝抽出、水合状态和活力
高温显著降低吐丝率并延迟花丝抽出。在2 DAS，AC和SC使顶部花丝抽出率相对HT分别提高32.02%和71.65%，基部—中部花丝抽出率在AC、BC和SC下分别提高7.42%、17.59%和27.99%。至5 DAS，AC、BC和SC使顶部花丝抽出率分别提高52.16%、16.55%和82.79%，基部—中部花丝分别恢复19.11%、15.24%和30.75%。全穗吐丝率排序为CT > SC > AC > BC > HT。土壤降温显著改善花丝水分状况：2 DAS时SC使顶部花丝水势提高56.82%，5 DAS时SC使顶部水势提高52.27%，AC和SC使基部—中部水势分别提高23.91%和43.38%。花丝活力改善更为显著，2 DAS时AC、BC和SC使顶部花丝活力分别提高124.48%、76.18%和204.00%，基部—中部分别提高48.49%、82.94%和149.40%；5 DAS时恢复趋势持续。组织学观察显示HT下花丝细胞收缩、传导组织塌陷、维管完整性受损，SC使基部—中部花丝传导组织面积显著增加42.65%，并使该区域花丝面积增加88.03%。
3.4 土壤降温改善高温下根系水分状态和活性
与HT相比，AC、BC和SC分别使根系含水量提高3.62%、2.76%和4.12%；根系活性在AC和SC下分别显著提高31.77%和51.11%，BC与HT无显著差异。但降温处理下根系活性仍显著低于CT，表明根系生理活性仅部分恢复。
3.5 根系状态、花丝功能与籽粒建成的关系
相关性分析显示，根系活性和花丝活力均与花丝水分状态、吐丝率、花粉活力和穗粒数显著正相关（P<0.01）。线性回归表明根系活性和花丝活力之间存在强线性关系（R2=0.86–0.87，P<0.001）。吐丝率与基部—中部LOSS1呈显著负相关（R2=0.83，P<0.001），花丝活力与顶部和基部—中部的LOSS2均呈显著负相关（R2分别为0.70和0.50，P<0.01），而花粉活力与LOSS2无显著关系。PLS-SEM进一步表明，在顶部和基部—中部区域，根系状况对花丝状况均有强正效应（β=0.93–0.94），花丝状况对吐丝率有强正效应（β=0.98–0.99）。顶部区域LOSS2主要由花丝状况解释（R2=0.73），而基部—中部区域吐丝率对LOSS1表现出最强负效应（R2=0.83），LOSS1与基部—中部穗粒数负相关（β=?0.67）。
四、讨论与结论
讨论部分指出，土壤降温减少产量损失与花丝功能的关系比花粉功能更密切。尽管花粉和花丝均对土壤降温有响应，但生殖恢复更紧密关联花丝功能，因为玉米单穗花粉数量远超胚珠数量，中等程度的花粉活力下降不足以限制籽粒建成，而花丝抽出呈时序性且高度依赖水分供应，一旦错过有效授粉窗口无法补偿。不同土壤降温窗口通过不同途径缓解产量损失：花丝沿穗轴由基向顶依次抽出，顶部花丝比中下部晚3–4天，因此BC主要促进早抽出的基部—中部花丝并降低LOSS1，AC主要支持晚抽出的顶部花丝受精并降低LOSS2，SC覆盖全部花丝从而效果最强。根系功能恢复是土壤降温连接花丝活力与受精成功的关键环节：土壤降温改善根系含水量与活性，伴随花丝水分含量、水势和活力提高；但研究未直接测定根系导水率和整株水分运输，尚不能建立根系恢复到花丝表现的因果水力路径。在生产意义方面，调节土壤温度并稳定作物水分关系的农艺措施有助于缓解玉米花期热害，但盆栽系统不能完全模拟田间复杂热环境，且单品种、单时间点根系测定等限制仍需通过多品种、田间验证和时序观测进一步研究。
研究结论为：土壤降温缓解了吐丝期高温诱导的玉米产量损失，并伴随根系活力和花丝表现的改善。与HT相比，AC和SC分别使根系活性提高31.77%和51.11%，各降温处理使花丝活力提高46.78%–217.68%，AC和SC分别使籽粒产量提高12.20%和24.49%。根系活性、花丝水分状态和花丝活力的协同响应表明，改善根系生理状态可能有助于维持热胁迫下的生殖功能。土壤降温的有效性强烈依赖于其相对于吐丝的时机：吐丝前降温主要促进基部—中部花丝抽出并减少LOSS1，吐丝后降温主要改善顶部花丝受精并减少LOSS2，吐丝期全程土壤降温同时稳定两个过程，对产量损失提供最大缓解。这些发现将土壤温度确认为玉米生殖热胁迫的重要组成部分，并证明土壤降温的时机强烈影响其在高温下维持花丝抽出、花丝活力和籽粒建成的有效性。
