花后淹水条件下冬小麦土壤氮素转化与根形态损伤的时间错配及其对花后氮素积累和籽粒产量的影响

《Field Crops Research》：Transient soil nitrogen transformation but persistent root morphological impairment associated with reduced apparent post-anthesis nitrogen accumulation and grain yield in winter wheat under anthesis waterlogging conditions

　　

摘要翻译：

研究背景：花后淹水制约中国长江流域冬小麦生产。虽然已知淹水会改变土壤氮循环和作物生产力，但土壤氮有效性恢复与籽粒产量相关植株性状恢复之间的时间关系仍鲜有研究。本研究旨在检验花后淹水是否会造成土壤氮恢复与所测植株性状恢复之间的时间错配。

研究方法：研究人员在江汉平原开展了为期两年的大田试验，使用两个冬小麦品种（湘麦55和郑麦9023），在约50%开花期进行为期7天的淹水处理，水层保持在土表上方约2 cm。在籽粒灌浆期间监测土壤无机氮动态、根形态性状、旗叶SPAD值、叶面积指数（LAI）、氮素积累与分配及产量构成。

研究结果：淹水引起土壤无机氮快速变化，7天后硝态氮（NO₃^--N）降低40.8%–48.9%，而铵态氮（NH₄⁺-N）增加95.0%–147.6%。排水后约7天，土壤硝态氮恢复至对照水平。然而，根形态仍持续受损：花后28天，总根长、根表面积和根体积分别下降最高达41.3%、39.9%和44.0%。上述变化伴随叶片叶绿素含量、叶面积指数及表观花后氮素积累的降低。营养器官氮素转运量未持续增加，而花前氮对籽粒氮的贡献增加12.4%–18.8%，花后氮的贡献降低。湘麦55籽粒产量下降25.24%–37.93%，郑麦9023下降34.81%–43.33%，产量下降主要与千粒重和穗粒数减少有关。多变量分析表明，籽粒产量与冠层性状、根形态性状和表观花后氮素积累相关。

研究结论：花后淹水引起土壤无机氮组成的短暂转变，而根形态性状和表观花后氮素积累在排水后仍持续受影响。土壤氮恢复与植株性状恢复之间的时间错配是该响应的显著特征。品种间差异与其冠层恢复、氮素积累和产量性状有关，表明支持淹水后恢复的性状值得在小麦改良中进一步评价。

论文解读

一、研究背景与科学问题

小麦（Triticum aestivum L.）是全球超过三分之一人口的主粮作物，在粮食安全和农业经济稳定中具有不可替代的作用。湖北省江汉平原是中国中部核心小麦产区之一，但该地区春季降水充沛，土壤渍涝频发，花后淹水已成为制约当地小麦生产的主要非生物胁迫之一。已有研究表明，花后淹水可通过破坏生殖发育、冠层功能和养分吸收，造成严重且常不可逆的产量损失，其危害程度往往高于其他生育时期的淹水。淹水会迅速改变土壤环境，通过耗竭氧气、降低氧化还原电位，抑制硝化作用并促进反硝化作用，导致NO₃^-有效性下降、NH₄⁺积累。然而，现有研究多集中于短时淹水（≤3天）或营养生长阶段，对江汉平原频繁发生的7天花后淹水过程中土壤氮的时空动态及排水后的恢复过程缺乏认识。根系作为最早感知淹水的器官，其形态恢复是否滞后于土壤环境恢复，以及这一潜在的时间错配如何影响花后氮素积累和籽粒产量，此前研究甚少。此外，不同小麦品种在淹水耐性上的差异及其生理机制仍有待阐明。针对上述问题，研究人员在江汉平原开展了为期两年的大田试验，系统研究花后淹水条件下土壤氮素动态与植株性状恢复的时间关系。

二、研究设计与关键技术方法

试验于2020–2021和2021–2022两个冬小麦生长季在湖北省荆州市长江大学教学实习农场（30°21′14″N，112°8′13″E）进行，供试品种为当地主栽的湘麦55（Xiangmai 55）和郑麦9023（Zhengmai 9023）。试验采用随机完全区组设计，设对照（CK）和淹水（WL）两种处理，淹水于约50%开花期（0 DAA）开始，持续7天，水面保持高于土表约2 cm，排水后按常规管理。研究人员在花后0–35天动态监测了0–20、20–40、40–60 cm三个土层的土壤NO₃^--N、NH₄⁺-N、碱解氮和全氮含量；同步测定旗叶SPAD值、冠层叶面积指数（LAI）、根系形态参数（总根长、根表面积、根体积、平均根直径）、植株氮素积累与分配以及产量构成。土壤NO₃^--N和NH₄⁺-N采用氯化钾浸提-紫外分光光度法测定，全氮用凯氏定氮法，碱解氮用碱解扩散法；SPAD值用SPAD-502叶绿素计测定，LAI用Sunscan LP-80冠层分析仪测定；根系形态采用CI-600 WinRHIZO根系扫描仪获取图像并量化；植株氮素用半微量凯氏定氮法测定。统计上采用线性混合效应模型（LME）检验处理效应，并以冗余分析（RDA）和Mantel检验评估土壤与植物变量间的多变量关联。

三、主要研究结果

1. 花后淹水快速改变土壤无机氮组成，排水后土壤氮素逐步恢复

淹水使土壤NO₃^--N在0–60 cm剖面内显著降低，花后7天降幅达40.8%–48.9%，以表层（0–20 cm）降幅最大；同时NH₄⁺-N增加95.0%–147.6%，土壤无机氮由硝态氮主导暂时转变为铵态氮主导。排水后约7天（14 DAA），硝态氮即恢复至对照水平，而铵态氮恢复相对较慢，碱解氮和全氮的恢复则更为滞后。这一结果表明土壤氮环境在淹水期间发生明显改变，并在排水后数周内逐步恢复。

2. 根系形态损伤在排水后持续存在，恢复明显滞后于土壤氮素

在土壤NO₃^--N已恢复至对照水平的情况下，花后28天总根长、根表面积和根体积仍较对照分别最大下降41.3%、39.9%和44.0%，其中40–60 cm土层根长降幅最为显著；根直径变化相对较小。根系形态的损伤在排水后持续至灌浆后期，与土壤氮素恢复形成明显的时间错配。

3. 表观花后氮素积累降低，籽粒氮素供应相对更多地依赖花前贮藏氮

花后淹水使表观花后氮素积累减少50.2%–68.8%，花前氮对籽粒氮的贡献增加12.4%–18.8%，花后氮贡献相应降低。营养器官氮素转运量和转运效率并未持续增加，说明籽粒氮素供应重心的改变源于花后氮素积累受抑，而非转运能力普遍增强。

4. 籽粒产量显著下降，主要由千粒重和穗粒数减少驱动

花后淹水使湘麦55减产25.24%–37.93%，郑麦9023减产34.81%–43.33%，两年趋势一致。产量下降主要与千粒重和穗粒数减少有关，穗数变化相对较小，表明产量损失主要归因于籽粒充实受阻。湘麦55在淹水下产量始终高于郑麦9023，表现出较强的耐淹性。

5. 籽粒产量与多种土壤和植株性状协同关联

RDA和Mantel分析显示，对照处理与土壤NO₃^--N、LAI、SPAD、花后氮素积累和产量性状呈正相关，淹水处理则与土壤NH₄⁺-N及较低的生产力指标相关联。籽粒产量与根表面积、根体积、SPAD、LAI、总生物量、表观花后氮素积累和土壤硝态氮有效性均存在显著关联，表明根系形态、冠层性状和氮素积累共同构成产量形成的重要支撑体系。

四、讨论

该研究提出了一个核心概念框架：花后淹水导致土壤无机氮组成短暂转变，土壤氮素在排水后较快恢复，但根形态、冠层性状和表观花后氮素积累的恢复明显滞后，从而形成土壤氮恢复与植株恢复之间的时间错配。品种比较显示，湘麦55虽同样经历根系形态显著下降，但在淹水下仍能维持更高的生物量、叶绿素含量、LAI和产量，表明耐淹性并非取决于单一根系性状的保持，而是依赖于冠层维持、氮素分配、根系统恢复和籽粒灌浆等多方面性状的整体恢复能力。作者据此提出，以促进淹水后恢复为目标的性状评价和栽培调控，应成为小麦耐渍性改良的重要方向。

五、结论

花后淹水引起土壤无机氮快速但短暂的转变，表现为NO₃^-降低和NH₄⁺增加；土壤NO₃^--N在排水后约7天恢复，而根形态性状、冠层性状和表观花后氮素积累在排水后仍持续受影响。淹水主要通过降低千粒重和穗粒数减少籽粒产量，品种和年份间产量损失幅度存在差异。花前氮对籽粒氮贡献的增加表明，在花后氮素积累受抑时植株相对更多地依赖花前贮藏氮。该研究明确了土壤氮恢复与植株恢复的时间错配是花后淹水响应的重要特征，为筛选和评价提升淹水后根系形态、冠层发育和氮素积累恢复能力的性状提供了理论框架。