带状间伐补植减少柏木人工林凋落物腐殖质碳损失：微气候、凋落物基质与微生物生物量的相对贡献

《Frontiers in Soil Science》：Strip thinning and filling reduces litter humus carbon loss in Cupressus funebris plantations: relative contributions of microclimate, litter substrate and microbial biomass

　　

碱提取态凋落物腐殖质碳（alkaline-extractable litter humus carbon）是凋落物生物转化形成的土壤有机质（soil organic matter, SOM）前体库。然而，在亚热带柏木（Cupressus funebris）人工林中，针对多样经营措施下凋落物腐殖化（humification）响应的系统研究仍较少。研究人员开展了一项为期1277天的原位凋落物袋分解试验，涵盖四种林分处理：未经营纯林（unmanaged pure plantation, UMP，对照）、人工林隙（artificial forest gap, AFG）、带状间伐补植（strip thinning and filling, STF）和基于密度的生态疏伐（density-based ecological thinning, ETD）。研究人员对乔木、灌木、草本及按野外质量比例混合的凋落物量化了四个核心腐殖化指标：碱提取态腐殖质碳（HUc）、腐殖质碳净相对变化（ΔHUc）、腐殖化度（HD）和腐殖化累积强度（HCI）。探索性成对比较表明，与AFG相比，STF表现出相对较高的HUc和HD以及负值较小的ΔHUc（p < 0.05）；STF与UMP或STF与ETD之间的HUc和ΔHUc无显著差异。灌木凋落物的HUc和HD显著高于乔木、草本和混合凋落物（p < 0.05）。层次分割（hierarchical partitioning, HP）分析显示，凋落物基质是腐殖化变异的主导因子，分别解释UMP、AFG、STF和ETD中64.59%、71.15%、42.69%和46.60%的已解释方差；气候变量也发挥了显著调节作用，尤其在STF林分中。进一步偏最小二乘路径模型（partial least squares path modeling, PLS-PM）表明，气候条件在所有林分中对凋落物腐殖化均产生强烈且统计显著的直接负效应，尽管其在HP中的相对解释方差中等。在经营林分中，STF的微生物-腐殖化直接路径点估计为负（β = -0.422，bootstrap 95%置信区间 -0.485至0.444，包含零）。相比之下，未经营的UMP林分中微生物对凋落物腐殖化有显著正直接效应。在UMP、AFG和ETD中观察到显著的凋落物基质负直接效应，而该基质路径在STF中不显著。总体而言，STF有效减缓了凋落物腐殖质碳损失，且其腐殖质保存能力可通过促进林下灌木更新进一步增强。该研究为低产亚热带柏木人工林中优化经营措施以保护凋落物腐殖质提供了实证证据，但需开展多林分重复试验以实现更广泛的推广。

柏木人工林是四川盆地丘陵区的主要森林类型，多为低效林，承担着水土保持和区域环境改善等重要生态功能。凋落物腐殖化是连接地上植被与地下物质能量循环的关键生物地球化学过程，其产生的腐殖质前体构成土壤有机质（SOM）库。然而，气候条件、凋落物基质和微生物特征对腐殖化的调控方向并非一致，经营措施通过改变林分密度、林下光热条件、凋落物组成和微生物群落，可能同时产生促进与抑制腐殖化的多重路径。尽管已有的经营措施（如人工林隙AFG、带状间伐补植STF、生态疏伐ETD）已被证明能优化林分结构和提高生产力，但凋落物腐殖化对这些措施的响应尚缺乏系统研究。为此，研究人员在四川盐亭县柏木人工林开展了一项为期1277天的原位凋落物袋分解试验，设置未经营纯林（UMP，对照）及AFG、STF、ETD四种林分处理，量化乔木、灌木、草本和按野外质量比例混合凋落物的碱提取态腐殖质碳（HUc）、腐殖质碳净相对变化（ΔHUc）、腐殖化度（HD）和腐殖化累积强度（HCI），并结合微气候、凋落物基质和微生物生物量指标解析驱动机制。研究发现，STF相对AFG具有更高的HUc、HD和负值较小的ΔHUc，表现出减缓凋落物腐殖质碳损失的潜力；灌木凋落物腐殖化潜力显著高于其他凋落物类型；凋落物基质是腐殖化变异的主导因子，气候条件则在各林分中均产生显著的直接负效应。该研究为低产柏木人工林通过优化经营措施保护凋落物腐殖质提供了实证依据，并强调多林分重复试验对结果推广的必要性。

关键技术方法方面，研究人员在四川省绵阳市盐亭县（31°15′~31°18′N，105°25′~105°29′E）的柏木人工林中，选取每种经营措施的一个代表性林分，每林分设置5块20 m × 20 m样地作为空间亚样本，于2020年12月布设4400个凋落物袋，并在1277天内进行12次采样。腐殖质碳采用0.1 mol L^-1 NaOH + 0.1 mol L^-1 Na₄P₂O₇混合液提取后以总有机碳分析仪测定；凋落物总有机碳、全氮、全磷、纤维素和木质素分别采用重铬酸钾氧化法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法和Van Soest法测定；微生物生物量碳、氮、磷采用氯仿熏蒸提取法测定；凋落物温度用iButton自动记录仪获取。统计上采用广义加性混合模型（GAMM）检验经营措施、凋落物类型及时间效应，用层次分割（HP）比较变量相对重要性，用偏最小二乘路径模型（PLS-PM）解析气候—基质—微生物—腐殖化的因果路径。

研究结果如下：

**经营措施和凋落物类型对凋落物腐殖化的影响**：基于GAMM全局检验，管理措施对ΔHUc有显著效应（p = 0.011），对HUc的全局效应呈边缘不显著（p = 0.053）。探索性成对比较显示，STF的HUc和HD平均值高于AFG，ΔHUc负值小于AFG（p < 0.05）；STF与UMP、ETD之间无显著差异。凋落物类型显著影响HUc和ΔHUc（p < 0.01），其中灌木凋落物HUc最高，草本凋落物ΔHUc最大。STF相对UMP的HUc响应比为正值（0.035 ± 0.026），灌木凋落物最大（0.112 ± 0.04）。HD和HCI的全局管理措施效应不显著，但STF相对AFG仍显示出较高的HD和HCI。

**不同柏木人工林凋落物腐殖化的时间动态**：分解时间s(DD)对HUc、ΔHUc、HD、HCI均极显著（p < 0.001）。图显示，AFG、STF和ETD中HUc呈先降后升的类多项式模式，ΔHUc持续下降；随分解进行，STF和ETD的HUc和ΔHUc逐渐高于AFG和UMP。1277天后，STF林分的HD最高。HCI随分解时间延长而机械性下降。

**经营柏木人工林中凋落物腐殖化的驱动路径**：HP分析显示，气候、凋落物基质和微生物生物量特征共同解释各林分腐殖化变异的37.3%–47.8%，其中凋落物基质贡献最高（42.69%–71.15%）。在气候变量中，水分条件（UMP 15.73%、AFG 14.71%、ETD 13.98%）和月温（STF 22.48%）是关键预测因子。PLS-PM表明，气候条件在所有林分中对腐殖化均有显著直接负效应，并通过改变凋落物基质和微生物特征产生间接调控。UMP林分中微生物对腐殖化有显著正直接效应（β = 0.360, p < 0.001）；STF林分中该路径为负点估计但置信区间包含零；凋落物基质直接负效应在UMP、AFG和ETD中显著，在STF中不显著。

讨论部分指出，STF相对AFG表现出较好的腐殖质保存能力，但所有林分均发生净腐殖质碳损失（ΔHUc为负），说明STF的优势可能来自抑制腐殖质分解而非完全抵消矿化损失。不同凋落物类型间的腐殖化差异与灌木凋落物较低的木质素和碳氮比等基质特性有关，但简单比较混合凋落物与单一灌木凋落物无法判定非加性混合效应。时间动态显示早期（0–365天）气候主导腐殖质损失，中期（455–729天）受残留碳和养分控制，后期（729–1277天）腐殖质保留回升，表明腐殖化具有阶段性。研究结论可翻译为：在1277天凋落物袋试验中，探索性成对比较表明STF比AFG具有更高HUc和HD及更小负ΔHUc，但STF与UMP、ETD差异不显著；这些受限于单个林分的观测提示STF有减少凋落物腐殖质碳损失的倾向，但不能推广。凋落物基质是腐殖化变异的主要来源，气候条件有强直接负效应；灌木凋落物腐殖化潜力最强。STF的腐殖质保存优势在分解中期后逐渐显现，促进林下灌木更新可能增强该效应。未来需多林分重复试验，并采用¹³C核磁共振（NMR）和矿物结合有机质分级等方法进一步表征稳定有机碳组分。