城市化对蜘蛛多样性的影响：基于Meta分析揭示蜘蛛功能类群特异性的正负效应

《Urban Ecosystems》：Meta-analysis of urbanization effects on spider diversity reveals guild-specific negative and positive impacts

　　

中文摘要翻译 城市化已被证明对节肢动物的多样性和多度产生广泛的负面影响。然而，针对蜘蛛的城镇化效应研究相对较少，且鲜有明确规律。研究人员开展了一项关于城市化对全球蜘蛛影响的Meta分析，考察的调节变量包括功能类群（guild）、城市化强度、气候分类（climate classification）、生物群系（biome）和扩散能力（dispersal ability）。从27个研究地点的28项研究中，研究人员提取了99个蜘蛛多度观测数据和101个蜘蛛物种丰富度观测数据，用于城市/自然生境比较。总体而言，研究人员发现城市化对蜘蛛多度或物种丰富度无显著影响。研究亦未检测到扩散能力、生物群系或城市化强度对蜘蛛物种丰富度和多度城市化效应的调节作用。然而，功能类群类型成为城市化影响的关键调节因子，其中圆蛛类（orb-weaver）蜘蛛在城市地点的多度和丰富度均有所增加，而皿蛛类（sheet web weaver）蜘蛛的物种丰富度则有所降低。研究结果强调，并非所有节肢动物类群对城市化的响应一致——蜘蛛内部响应的差异表明，需要考虑城市化对不同蜘蛛功能类群的差异化影响。鉴于全球蜘蛛的多样性及其在生态系统中的关键作用，研究结果表明，城市保护策略必须考虑功能类群特异的栖息地需求，而非将蜘蛛群落视为均质单元。将此类基于性状的考量纳入城市规划，是维持城市景观中捕食者多样性的优先事项。

论文解读

一、研究背景与问题

城市化是全球生物多样性面临的主要且日益加剧的威胁之一。城市生态系统是受多种全球变化胁迫因子影响的复杂退化生境镶嵌体，包括栖息地破碎化、污染、人为气候扰动和入侵物种等。这些胁迫因子独立或协同作用，影响生物的生理和性状，进而改变物种和种群动态，导致某些物种多度下降而另一些物种多度上升。城市化已被反复证明会改变许多类群的群落组成，并可能影响食物网结构，导致生态系统过程和功能的破坏。

节肢动物对城市化普遍敏感，其响应范围从种内性状变化到生态系统服务改变不等。城市化通常通过栖息地破碎化和污染对节肢动物群落施加负面压力，导致多度下降和多样性指标改变。然而，城市化也可能通过提供新的微栖息地和资源发挥积极作用。城市化效应的方向和程度取决于类群和城市化强度。蜘蛛作为陆地环境中重要的捕食者类群，是节肢动物中最多样的类群之一，具有多样的适应策略、生态位和生态功能。蜘蛛在城市景观中贡献多种生态系统服务，包括营养循环和通过害虫抑制实现的生物防治。尽管土地利用变化（包括城市化）被一致认定是蜘蛛生物多样性的主要威胁之一，但以往研究显示城市化对蜘蛛物种丰富度和多度的影响在不同研究间差异很大，总体效应不明确。以往研究缺乏总体效应可能源于两种机制：不同功能类群对城市化的脆弱性不同，以及扩散能力可能影响蜘蛛在城市化下的恢复力。此外，城市间的管理措施、类型、生物群系和背景气候差异也可能导致蜘蛛响应异质性。因此，开展全球尺度的Meta分析以综合评估城市化对蜘蛛多样性的影响并识别关键调节因子十分必要。

二、研究设计与方法

研究人员在Scopus和Web of Science数据库中进行系统性文献检索，检索时间截至2026年9月4日，使用关键词组合（'urban' OR 'city' OR 'cities'）AND（'spider'）AND（'abundance' OR 'richness' OR 'diversity'），初始检索获得553项研究，最终筛选出28项符合标准的研究。筛选标准包括：研究需沿城市化梯度进行野外观测；排除仅针对入侵物种的研究；研究报告了蜘蛛群落多度和物种丰富度的均值、变异和样本量或相关统计量；城市化水平为分类变量时每个类别至少包含三个空间重复。数据提取涵盖蜘蛛多度和/或物种丰富度，并保留所有分类水平的数据。研究人员还提取了城市的地理位置、气候分类、人口密度、人类足迹指数（HFI）等城市特征数据。蜘蛛功能类群根据其结网类型或捕猎策略进行分类，扩散能力根据气球飞行（ballooning）倾向分为频繁、偶尔和罕见/从不三类。效应量采用偏差校正标准化均数差Hedges' g，使用多层Meta分析模型，纳入嵌套随机截距（功能类群嵌套于城市，城市嵌套于研究）以处理数据非独立性，并通过方差-协方差矩阵处理时间非独立性。

三、研究结果

总体效应：城市化对蜘蛛多度和物种丰富度均无显著总体效应（多度：p=0.60，d=?0.12；物种丰富度：p=0.13，d=?0.40）。但两个模型的总体异质性均显著（多度：Q_t=182.08；物种丰富度：Q_t=201.79），表明研究间不存在一致的城市化效应。

城市特征调节效应：城市人口密度和人类足迹指数（HFI）均未显著改变城市化对蜘蛛物种丰富度和多度的影响。生物群系亦未显著调节城市化效应，但由于其他生物群系效应量不足，仅森林和草地被纳入模型。

气候区域亚组分析：温带气候区域的城市化对蜘蛛多度无显著效应（p=0.47，d=?0.15），但对蜘蛛物种丰富度呈显著负效应（p=0.007，d=?0.73）。

功能类群调节效应：功能类群类型是城市化影响的关键调节因子。在多度方面，城市化对伏击型（ambush hunters）蜘蛛（d=0.65）和圆蛛类（orb-web weavers）蜘蛛（d=0.68）具有正效应。在物种丰富度方面，城市化对皿蛛类（sheet web weavers）蜘蛛呈负效应（d=?0.48），对圆蛛类蜘蛛呈正效应（d=0.64）。

扩散能力调节效应：蜘蛛多度和物种丰富度对城市化的响应不随气球飞行倾向不同而变化。

发表偏倚检验：Kendall等级相关检验未发现效应量与样本量之间存在显著相关（多度：z=?1.67，p=0.09；物种丰富度：z=?1.46，p=0.14），表明不存在显著的发表偏倚。

四、讨论与结论

研究人员发现城市化强度（以人口密度和HFI衡量）未显著影响蜘蛛响应，这可能是因为全球尺度下研究间的高度变异性掩盖了该效应，且这些粗粒度指标无法反映城市内微环境异质性、农药使用强度、绿地质量和连通性等因素。温带城市蜘蛛物种丰富度下降与先前陆地节肢动物研究一致，但区域气候分类无法捕捉蜘蛛实际经历的微气候条件，城市热岛效应可能使城市显著暖于周边区域。生物群系未成为重要调节因子可能归因于荒漠和湿地等生物群系效应量不足。

研究结论：城市化对蜘蛛多度和物种丰富度总体上无显著影响，但功能类群类型是关键调节因子。圆蛛类蜘蛛在城市中多度和丰富度均增加，而皿蛛类蜘蛛丰富度降低。研究强调，并非所有节肢动物类群对城市化响应一致，蜘蛛内部响应差异凸显了考虑城市化对不同蜘蛛功能类群差异化影响的必要性。城市保护策略必须考虑功能类群特异的栖息地需求，而非将蜘蛛群落视为均质单元。将基于性状的考量纳入城市规划是维持城市景观中捕食者多样性的优先事项。