城乡日本欧亚红松鼠的空间持久性研究

《Urban Ecosystems》：Spatial persistence of rural and urban Eurasian red squirrels in Japan

　　

城市化在过去几十年间急剧增加。尽管城市化会对野生动物产生负面影响，但仍有若干物种成功地在城市环境中生存。为了预测其种群动态并设计城市环境中的保护或管理策略，了解生活史参数（如城市野生动物的存活率）至关重要。本研究利用标记-重见法（capture-mark-resight）和隐马尔可夫模型（hidden Markov models），估算了日本北海道城乡欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）的空间持久性（spatial persistence）。估算结果表明，空间持久性在城市与农村区域之间以及雄性与雌性之间均无显著差异。然而，无论是在城市还是农村区域，不同研究位点之间的空间持久性均存在较大变异，这表明微生境差异的影响。考虑到松鼠通常在出生扩散后定居于同一栖息地，研究结果提示，环境异质性是决定其存活率的主要因素。本研究强调了在开展实质性的城市野生动物保护与管理时，必须考虑这些区域和物种特异的生活史参数差异。

一、研究背景与科学问题

城市化在全球范围内急剧扩张，虽然提升了人类福祉，但也对野生动物构成了严峻挑战。城市环境带来的高温、人工噪音与光照等胁迫因素，以及车辆碰撞导致的直接死亡，都威胁着野生动物的生存。然而，也有不少物种成功适应了城市环境，通过提高繁殖成功率或存活率等适合度组分实现了在城市中的存续。因此，理解城市野生动物的生活史参数变化，特别是存活率，对于制定有效的保护与管理策略至关重要。

关于城市野生动物的存活率，理论上存在两种对立的作用机制：自上而下的捕食压力缓解（顶级捕食者密度通常较低）和自下而上的食物资源丰富化（人为食物供应稳定且充足），这两种机制都可能提升城市动物的存活率。然而，城市环境中也存在着替代性捕食者（如家猫）和特定的致死风险（如交通事故），使得城市与乡村动物存活率的比较结果充满不确定性。此外，由于传统研究方法（如捕获-再捕获法在城区实施困难，遥测技术对小体型动物成本高昂）的限制，针对城市野生动物存活率的研究案例仍然匮乏。

欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）是典型的城市野生动物，在日本北海道带广市的城市公园和乡村林地均有分布。它们昼行性强、易于个体识别，且在出生扩散后通常定居于固定栖息地，是研究城市环境对存活率影响的理想模型。此前研究已发现，城市雌性松鼠体重更重、繁殖期更长，暗示其可能拥有更高的寿命。但另一方面，城市环境中的车辆碰撞和家猫捕食也可能导致死亡率上升。因此，城乡红松鼠在空间持久性（即个体在研究位点的持续存留概率，因无法完全排除扩散可能性故不直接称为存活率）上是否存在差异，性别是否影响这一参数，以及微生境特征在其中扮演何种角色，均是亟待解答的科学问题。

二、主要技术与方法

研究人员于2015年10月至2021年10月期间，在日本北海道带广市选取了5个远离市中心、被农田包围的乡村样点和4个位于住宅区的城市公园作为研究位点。采用箱式陷阱（Model RB-2）进行捕获，对所有捕获个体进行性别鉴定和成熟度判断，并佩戴耳标（Model KN-295-A）和彩色颈圈以实现个体识别。数据收集采用样线法调查，每年在2月、6月和10月三个关键季节各进行3次样线调查，记录标记个体的出现情况、松鼠总数、种内攻击事件及捕食者数量。核心分析方法为隐马尔可夫模型（Hidden Markov Model, HMM），该模型将松鼠的真实状态（存在/消失）视为隐藏状态，将样线观察到的数据（观察到/未观察到）视为观测状态，从而同时估计空间持久性（s，即4个月后仍留在原位的概率）和可观测性（d，即当个体存在时被观察到的概率）。差异显著性检验采用蒙特卡洛置换检验（Monte Carlo permutation test），而捕食者丰度和种内攻击频率的分析则采用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Model, GLMM）。

三、研究结果

空间持久性在城乡之间无显著差异：基于整体数据的估算显示，城市松鼠的空间持久性（s = 0.66 ± 0.10）与乡村松鼠（s = 0.67 ± 0.17）非常接近，蒙特卡洛置换检验证实两者无统计学差异（P = 0.42）。相应地，城市松鼠的平均停留时长约为13个月，乡村松鼠约为16个月。

空间持久性在两性之间无显著差异：无论是对所有个体的综合分析，还是在城乡区域内分别进行的性别比较，均未发现雄性与雌性松鼠在空间持久性上存在显著差异（总体P = 0.14；城市内P = 0.85；乡村内P = 0.67）。

空间持久性在不同研究位点间呈现巨大变异：无论是城市还是乡村区域，不同研究位点之间的空间持久性差异很大。例如，在城市样点中，面积较大的MID位点表现出较长的空间持久性，而面积较小的ODO位点则较短。在乡村样点中，孤立性强的HEI和FUJ位点持久性较长，而与邻近林地连通性高的NIS和UMA位点持久性较短。

城市区域种内攻击频率更高且构成不同：广义线性混合模型结果显示，在控制松鼠数量的正效应后，城市区域的种内攻击发生频率显著高于乡村区域。进一步分析攻击的性别构成发现，乡村区域仅观察到雄性-雄性攻击（100%），而城市区域则同时存在雄性-雄性攻击（59%）和雌性-雌性攻击（41%）。

捕食者丰度在城乡之间无显著差异：对捕食者（包括鹰类、狐狸和猫）的观察数据显示，城市与乡村区域在捕食者丰度上没有显著差异。

四、讨论与结论

针对城乡空间持久性无差异这一核心发现，研究人员提出了四种可能的抵消机制。第一，城市环境中频繁的车辆碰撞可能造成了额外的死亡率，抵消了人为食物供应带来的生存优势。第二，城市区域因人为投喂导致松鼠高密度聚集，进而引发激烈的种内竞争（尤其是城市中出现了乡村所没有的雌性-雌性攻击），这可能迫使部分个体扩散离区，降低了平均空间持久性。第三，城市环境中个体间的体况、应激水平等差异更大，这种个体异质性可能导致部分个体获益、部分受损，从而拉低了群体平均水平。第四，微生境特征的差异（如斑块面积、与周边林地的连通性）对空间持久性的影响可能远大于简单的城乡二分法——面积小或连通性高的位点持久性短，而孤立的大斑块持久性长。

本研究也存在局限性。由于未能追踪个体的完整生命周期，无法严格区分死亡与扩散，因此使用了“空间持久性”而非“存活率”。此外，受样本量限制，未能估算个体水平的空间持久性，也无法深入分析捕食压力和竞争强度等环境因子对持久性的直接影响。

研究结论：本研究利用标记-重见法和隐马尔可夫模型，首次比较了日本北海道城乡欧亚红松鼠的空间持久性。研究发现，空间持久性在城乡之间和两性之间均无显著差异，但在不同研究位点间变异极大。这一结果表明，环境异质性（特别是微生境特征）是决定松鼠存留概率的主要因素，而非简单的城市化与否。研究强调，在对城市野生动物进行实质性保护和管理时，必须充分考虑区域和物种特异的生活史参数差异，不能简单地将某一地区或物种的发现泛化到其他情境。